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苦瓜育种方法和种子资源现状

发布时间：2020-11-20 09:15:46 来源：文档文库

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苦瓜育种方法和种子资源现状

摘要：本文从苦瓜果实性状遗传、雌性系育种及性别分化、抗病育种、单倍体育种以及新品种选育方面，综述了苦瓜遗传育种的研究进展，并针对我国苦瓜育种面临的问题对未来发展趋势进行了展望。

关键词：苦瓜；果实性状；抗病；单倍体；育种

苦瓜（Momordica charantia L.）为葫芦科苦瓜属一年生攀缘草本植物，广泛分布于热带、亚热带及温带地区，在中国、印度、日本、东南亚都有悠久的栽培历史。由于苦瓜具有丰富的营养及药用价值，其栽培面积逐渐扩大，苦瓜育种引起育种家的高度重视。本文从果实性状遗传、雌性系选育及性别分化、抗病育种、单倍体育种以及新品种选育方面，综述了苦瓜遗传育种的研究进展，以期为苦瓜科研工作提供参考。

1、果实性状遗传特点

1.1果色

苦瓜资源丰富，品种类型多样。按采收时果皮的颜色可分为绿色、绿白色和白色 3 种类型。开林等（2002）用苦瓜两个绿色自交系和两个白色自交系作亲本配制杂交组合，研究表明苦瓜果实绿色与白色受 1 对核基因控制，绿色对白色为显性。玉灿等（2006）研究指出，利用差异明显的高代自交系正交或反交组配 F1，F1果色介于双亲之间或偏于浅色。

1.2果形

不同品系苦瓜单瓜种子数、果形、瓜瘤、单果质量之间也存在较大差异。依照果形则可分为长棒形、纺锤形和大顶形等类型；依照果皮瘤状突起又可分为条形瘤、粒瘤、条粒瘤相间及刺瘤 4 种；依照果实大小可分为大果型苦瓜和小果型苦瓜。龚秋林和上信（2004）研究指出苦瓜果实发育呈单 S 曲线，果实粗度随长度的伸长而相应增粗，果实产量与子房大小呈正相关。玉灿等（2005）研究指出苦瓜的膨大规律基本上呈三个阶段，第一阶段在花后 8d 左右，为果实质量、果长和果径增长的缓慢期，第二阶段在花后 8～20 d，为果实质量、果长和果径的快速膨大期，第三阶段在花后 20～25 d，为果实外观基本定型、转色和容物的充实阶段。

长远等（2006）对苦瓜果长遗传效应的研究发现，控制果长性状的基因对数最少为 5 对，果长性状的基因效应符合加性-显性遗传模型，且以加性效应为主，显性方差所占分量极小，属不完全显性，因此开展苦瓜果长的品质育种宜采用杂交育种方法。玉灿等（2006）研究指出，以性状差异大的高代自交系为父母本，正反交组配获得的 F1果形介于双亲之间，长形果相对短形果为显性遗传，尖瘤相对圆瘤为显性遗传。

凤银等（2011）研究指出在形态学性状方面，果形、果色、单果质量、瓜瘤的大小，单瓜的种子数在品种（系）之间差别大，而植株的分枝性、瓜横径以及种子的花纹等性状则差别小。此外，研究证实 10～50 mg·L-1CPPU 处理苦瓜子房，有加速苦瓜的果实生长、促进果实膨大、增加单果质量和促进商品果提早成熟的效果，以 20 mg·L-1CPPU 处理效果最好（汪俏梅，2000；夏中梅等，2000）。CPPU 处理提高了子房源激素 GA、IAA 水平，是 CPPU 处理引起授粉失败或不能正常授粉的子房仍然能正常坐果并生长发育形成无籽果实的重要原因，同时CPPU 处理对源 CTK 水平具有抑制作用（曾显斌等，2004）。

1.3其他果实相关性状

苦瓜第 1 雌花节位、单株前期产量、单株坐果数、单果质量、果长、果径、果肉厚、果形指数的遗传均符合加性-显性效应模型，且均以加性效应为主（开林和付群梅，2001；长远等，2009）。第 1 雌花节位、单株坐果数、单果质量、果长、果径在苦瓜遗传中表现部分显性、倾大值亲本，果肉厚则表现倾小值亲本的负向超显性（开林和付群梅，2001）。产量性状（单株前期产量、单株产量、结果数）的加性×环境互作明显大于显性×环境互作，果实性状（单

瓜质量、果实纵径、果实横径和果形指数）只存在显性×环境的互作，因此果实性状的表现在不同环境下波动更大，只有在多个环境下对性状表现进行综合鉴定，才能客观反映新品种的利用价值和适用围（长远等，2009）。

政国等（2005）提出可以通过降低果实的苦味和有机酸含量来提高风味品质，通过水分含量和果瘤两个性状的直接选择来实现对 VC 的间接选择。随后，政国（2008）以绿苦瓜高代自交系为亲本配制杂交组合，产量和果长的杂种优势与遗传距离之间分别为显著和极显著直线关系，单果质量和果径的杂种优势与遗传距离之间无相互关系。

宋晓燕（2010）研究发现苦瓜数量性状的杂种优势普遍存在，其中果实横径杂种优势最明显，与苦瓜单株结果数相关最为密切的性状为果实硬度和果肉厚度，与边缘可溶性固形物含量关联较大的性状依次为果实横径、单果质量、果实硬度，与果肉厚度关联最大的性状是果实硬度，与ＶC 含量关联较大的性状依次为果实纵径、果实横径、单果质量。凤银等（2011）对不同品系苦瓜营养成分的研究表明，含水量在品种（系）间差别最小，蛋白质含量差别最大，其次是 VC 含量。

2、雌性系研究

2.1雌性系选育

苦瓜是雌雄同株植物，利用雌性系选育新品种是苦瓜育种的主要途径之一。目前我国已经选育出的苦瓜强雌系种质资源包括 Q11-2、Q9-4（万新建等，2004，2006），屿强-2（大忠，2011），强雌系 5 号、90-01A、夏丰、赣优 1 号、Q01、川苦 6 号（孔亮亮等，2010）。国外研究报道强雌系 DBGy-201 在第１雌花节位、初收期、单株果实数量和产量方面一般配合力最大（Dey et al.，2009）。强雌系的选育常常采用雌花率较高的变异单株或已有的强雌系为母本配制F1，利用连续多代自交分离，结合回交、系谱选择及其他性状改良的技术手段，得到综合性状优良、雌性稳定的强雌系，应用于制种过程。例如：川苦 6 号是以强雌系 Q01 为母本配制的苦瓜杂交种（跃华等，2006），强雌系 90-01A 来源于夏丰苦瓜的 7 代连续自交分离及系谱选择（叶君营，1996）。此外，研究发现苦瓜雌花数量与产量呈正相关（Cramer & Wehner，1998），侧枝雌花节位数与单株结果数呈正相关（Fan et al.，2006）

2.2性别分化影响因素

环境条件、化学调控及栽培方式等可以影响苦瓜雌、雄花的数量和比例。苗期短日照、低温处理，可以使苦瓜植株提早发育，第 1 雌花节位降低，雌花数量增多（汪俏梅等，1997a）。低浓度的 GA3（25～50 mg·L-1）可以促进雌花增多、果实坐果和发育，高浓度的 GA3（200 mg·L-1）则降低雌雄花比值（Banerjee & Basu，1992）。在苦瓜种子发芽期，培养基中添加 500 mg·L-1乙烯可以促进雌花增多，对成熟植株喷施 100 mg·L-1GA3同样可以促雌，前者效果更加明显（Thomas，2008）。对源激素含量分析发现，苦瓜第１雌花的形成与源 GA3

含量提高有关，促雌处理会使 GA3的高水平提早出现，促雄处理使源 GA3含量下降（汪俏梅和曾广文，1997b）。低浓度 GA4处理也有促雌效果，而且还能提高苦瓜坐果率和单瓜质量（普庆等，2005）。矮壮素（CCC）是赤霉素的合成抑制剂，低浓度的 CCC（50～200 mg·L-1）处理有利于促雄，高浓度的 CCC（500 mg·L-1）则表现出促雌作用（汪俏梅和曾广文，1997b）。AgNO3可以调节苦瓜的性别表现，随着质量浓度的提高（50～200 mg·L-1），苦瓜第 1 雌花节位升高，雌花数量减少，雌雄花比值降低（龚等，2004）。随后又有研究指出高浓度 AgNO3（300 mg·L-1）处理可诱导纯雌系苦瓜花蕾中与雄性分化相关的基因表达，进而导致雌花发育为两性花（王日升等，2009）。AgNO3可能是通过竞争结合细胞上的乙烯受体蛋白来抑制乙烯活性，从而诱导苦瓜性型雄化。多胺作为第二信使，很可能参与苦瓜性别分化表达过程，源尸胺（cad）含量变化与苦瓜的性别分化关系较大，源亚精胺（spd）含量变化与雌花的发生和发育相关，源腐胺（put）含量的上升与雄花的分化有关（汪俏梅和曾广文，1997b）。在栽培方式上，将苦瓜植株基部 50 cm的侧枝全部摘除，可增加较高部位侧枝上的雌花数，总花数、结果数（Rasco & Castillo，1990）。苦瓜分枝性强，种植过密会影响田间通风，降低雌花数（Huyskens et al.，1992）。苦瓜由两性期向单性期转化时花芽需要消耗大量的能量和营养，如果没有足够的营养供应，则会导致花芽的早期脱落（邓俭英等，2006）。

3、抗病育种

3.1枯萎病

枯萎病是苦瓜生产中的一种严重土传病害。通常采用苗期人工接种的方法进行苦瓜抗枯萎病鉴定，接种方法包括：病原菌滤液浸根法、茎基部针刺法、浸土法，其中以浸根法鉴定为主。在枯萎病防治方面，生产上常采用种子消毒、种苗嫁接、土壤消毒、化学药剂处理等方法，但目前仍缺乏特效防治的化学药剂。研究表明，以威龙 2 号南瓜和黑籽南瓜为砧木可有效防治苦瓜枯萎病的发生（大忠，2008）。致病病原菌鉴定结果表明，苦瓜枯萎病致病病原菌为尖镰孢菌（Fusarium oxysporum）。尖镰孢菌寄主围广泛，可以引发 100 余种植物维管束萎蔫，国外已经报道有黄瓜、西瓜、甜瓜、葫芦、丝瓜等 50 多个尖镰孢菌专化型。苦瓜枯萎病病原菌是尖镰孢苦瓜专化型（Fusarium oxysporumf. sp. momodicae Sun & Huang）（朱天圣和戚佩坤，1998；叶等，2010），该病菌高度侵染苦瓜，除苦瓜外不侵染其他瓜类作物。病原菌在苦瓜体总的侵染过程是通过幼根侵入体，再随着体水分由下而上运输，在根茎维管束中传导。镰孢

菌在植物体的侵染过程可通过体的菌量分布得到反映，有研究指出苦瓜枯萎病病株茎基部含菌量最高，根部次之，其他部位相对较少（苏明星等，2010）。对苦瓜枯萎病菌的生物学特性研究表明，营养条件是尖镰孢菌孢子萌发的主要因素，病菌对氮源利用能力强，对碳源要求不高，苦瓜茎叶中含有最适宜孢子萌发的营养物质或刺激物质（肖昌华等，2008）。

3.2白粉病

苦瓜白粉病属白粉菌目单囊白粉菌属，是为害苦瓜的另一重要病害，其致病病原菌为Sphaerotheca cucurbitae 和 Erysiphe cucurbitacearum（粟建文等，2007）。苦瓜在感染白粉病后，产生叶片抗氧化酶活性逐渐增加的抗病生理反应，外源水酸处理通过提高苦瓜叶片抗氧化酶活性，进而增强苦瓜对白粉病的抗性，显著降低白粉病病情指数，研究表明 1 000 μmol·L-1水酸处理对苦瓜植株抗病性的提高效果最好（王国莉，2008a）。同时，感病苦瓜叶片中叶绿素、类萝卜素含量随发病程度的增加而降低（王国莉，2008b）。此外，研究者从白粉病病菌侵染过的苦瓜叶片中克隆得到编码核糖体失活蛋白 RIPs 的基因，RIPs 是一些高等植物体含有的防御蛋白，其表达受到茉莉酸甲酯和水酸的调控，研究发现该核糖体失活蛋白在大肠杆菌中表达，经纯化后可以起到抑制试管病菌生长的作用（Xu et al.，2007）。对苦瓜苗期白粉病抗性遗传规律研究表明，苦瓜对白粉病的抗性受两对以上基因控制，两对主基因抗病相对感病为不完全隐性，符合加性-显性模型，加性效应较大，抗性效应在亲本和 F1间存在极显著正相关，表现为数量性状遗传的特点，据此提出苦瓜抗白粉病育种时应首先利用加性效应累加亲本的抗性基因，使得双亲均抗白粉病，然后配制杂交组合（粟建文等，2007）。在病害防治方面，目前认为粉唑醇和三唑酮是防治苦瓜白粉病较理想的杀菌剂（吴顺章，2009）。

3.3病毒病

目前，国外已报道的自然界为害苦瓜的毒原有：菜豆金黄花叶病毒属病毒（begomovirus）（Khan et al.，2002）、黄瓜花叶病毒（CMV）（Takami et al.，2006）、番木瓜环斑病毒 P 型（PRSV）（Chin et al.，2007）、南瓜脉黄化病毒（SqVYV）（Adkins et al.，2008）、甜瓜黄斑病毒（MYSV）（Takeuchi et al.，2009）、苦瓜脉黄化病毒（BGYVV）（Tahir et al.，2010）等。对病毒病毒原鉴定常采用病毒颗粒形态学、血清学、病毒核酸分子杂交及 PCR 技术。菜豆金黄花叶病毒属病毒侵染苦瓜，易造成叶片向上卷曲缩短变形、果实扭曲发育不良。黄瓜花叶病毒侵染苦瓜，易造成苦瓜叶片出现绿色斑点及花叶，该病毒包含 CMV IA 亚组 RNA3 的全基因组序列。番木瓜环斑病毒 P 型属马铃薯 Y 病毒科，其传播媒介主要为蚜虫，寄主主要为番木瓜科、藜科和葫芦科植物。南瓜脉黄化病毒的越夏寄主包括南瓜、西瓜、苦瓜等，粉虱也可以传播病毒。甜瓜黄斑病毒侵染苦瓜，易造成植株叶片斑点性黄化枯萎，该病毒基因组由 3 个单链 RNA 组成，病毒互补

链上的开放阅读框位于 sRNA 的 3′末端，编码 N 蛋白，N 蛋白由 279 个氨基酸组成，分子量为31.0 kD，与番茄斑萎病毒属（Tospovirus）病毒很相似。苦瓜脉黄化病毒是菜豆金黄花叶病毒属

中的一种，该病毒 DNA A 核酸序列与两种番茄曲叶病毒 ToLCNDV 和 ToLCBDV 相似性很高，DNA B 核酸序列与南瓜卷叶病毒的一个株系相似。此外，印度学者对苦瓜中发现的病害致病菌进行了鉴定、分析，其中一例病害表现为黄色花叶，致病菌与孟加拉椒曲叶病毒（PepLCBV）有较高同源性（Raj et al.，2010），另外一例病害表现为缺绿症、叶卷曲、叶脉增厚以及植株发育不良，致病菌和番茄曲叶病毒（ToLCPaV）有较高同源性（Ali et al.，2010）。

4、单倍体育种

葫芦科蔬菜作物自发产生单倍体的频率极低，通过花药培养、小孢子培养、未受精的子房及胚珠培养、辐射花粉结合胚挽救等手段，可以诱导产生单倍体，其中花药和小孢子培养是单倍体诱导的主要途径。苦瓜花药培养起步较晚，国外研究均处于初级阶段。利用广泛栽培的 4 个品种碧秀、翠妃、九杂翠绿、胖妞进行花药培养，4 个基因型都没有分化出胚状体和再生植株，九杂翠绿和胖妞分化出了不定根，其中同时含有单倍体和混倍体（王博，2009）。利用碧秀、长白和大白 3 个主栽品种为材料进行花药培养获得了愈伤组织，一些愈伤组织分化生根（何艳，2008）。以大白苦瓜为材料进行花药培养，愈伤组织分化产生三倍体不定根（佳，2007）。迄今尚没有利用苦瓜花药及游离小孢子培养获得完整植株的报道。对苦瓜花药培养表明，单核中、晚期的花药愈伤诱导率显著高于小孢子发育的其他时期，新鲜花药愈伤诱导率高于 4 ℃预处理后的花药，且 2,4-D 对苦瓜花药愈伤组织诱导起着关键作用，低浓度 2,4-D 处理出愈率

较低，高浓度 2,4-D 处理出愈率较高，但浓度越高愈伤组织的褐化速度越快（何艳，2008）。此外，有研究者尝试利用诱导苦瓜雌核的离体发育来获得单倍体，发现用普通丝瓜作外源花粉对苦瓜子房生长的刺激效果显著优于其他葫芦科作物，甲苯胺蓝溶液（80～100 mg·L-1）能显著地抑制苦瓜花粉正常萌发，导致花粉管异常，有利于刺激苦瓜子房进一步发育，但离体培养仅分化出了愈伤组织，最终没有得到单倍体完整植株（鹍，2010）。利用辐照花粉授粉结合胚挽救技术，发现辐照花粉授粉诱导离体雌核发育的适合辐照剂量为 150 Gy，胚抢救最佳时期为授粉后第 10 天，但试验未获得单倍体植株（小凤等，2011）。

5、苦瓜新品种选育技术应用及育成新品种概况

近 20 年来我国通过引种及提纯复壮、自交及杂交育种、诱变育种等途径，选育出一些早熟、丰产、优质、抗逆性强的苦瓜新品种，其中自交、杂交转育和杂种优势利用仍是目前苦瓜育种中采用的主要方法。通过优良单株自交、分系比较、单株或混系选择的方法可以对混杂的品种进行提纯和繁育。亚雪等（2008）利用月华苦瓜进行多代分离提纯，选育出苦瓜新品种农优 1号。对发现的优良突变单株，常常采用自交纯化及多代定向选择加以利用。据省种子站（2010）报道，省农业科学院水稻高粱研究所利用母本 Q01（槟城苦瓜萌动种子辐射突变产生的高雌花比例单株，经多代定向选择而形成的强雌系）和父本 C028（从蓝山大白苦瓜中选瘤条明显、雌性较强的单株经多代自交成系）配组获得苦瓜新品种川苦 88。政国等（2003）利用大肉苦瓜中发现的优良变异单株进行自交纯化，以曼谷青皮后代 F4株系为母本，以碧绿 1 号后代 F4株系和大肉苦瓜 F4

株系的混合花粉为父本，杂交获得双父本杂交果实并连续自交选择、纯化，进而整合了曼谷青皮、碧绿 1 号和大肉苦瓜的优点，选育出春丰 50 苦瓜。肖昌华等（2005）选育获得衡杂苦瓜 2 号，母本是一地方品种用双株选择法经 5 代自交分离选育的自交系，父本是地方品种蓝山苦瓜的变异株系经 5 代自交定向选育而成的优良自交系。罗士根等（2007）选育的苦瓜新品种绿领，是以苦瓜地方品种资源中筛选出的优良变异株经 7 代自交选育而成的自交系为母本，以泰国引进品种多代自交选育而成的自交系为父本，配制而成的苦瓜一代杂种。对于偶然发现的纯雌性变异单株，常采用纯雌株与强雌株杂交再分离保存，或可采用离体培养临时保存（唐琳等，1997），但该方法在苦瓜上并不成熟。万新建等（2004）对 1 个长白苦瓜材料中发现的变异单株进行连续多代单株自交和系交，定向选择后获得苦瓜强雌系 Q11-2。

选育雌性系作母本是苦瓜杂种优势育种的主要途径之一。晓明（2002）选育出了苦瓜新品种翠绿 2 号，母本是由江门大顶苦瓜通过 12 代自交选育而成的强雌性株系，父本是由潭边大顶通过 8 代自交选育而成的中早熟株系。昭华等（2006）选育出了热研 2 号油绿苦瓜，母本是经过 9 代自交选育而成的强雌性系，父本是来自的一个优良自交系。佳玉是以强雌系 24-K 为母本，高代自交系 2-W 为父本配制而成的苦瓜一代杂种（高山等，2010）。由赤珠苦瓜作雌性系选育材料，经过 7 代连续自交、分离及定向选择，材料逐步纯合，雌性得到累加提高，获得母本强雌系 90-01A，同时以 94-03B 苦瓜自交系为父本配制成白沙早丰 3 号（叶君营等，2001）。碧绿 2 号苦瓜是以早熟、丰产、强雌性株系夏选 3-2-2-1-1 为母本，以生长势强、耐热性强、对枯萎病抗性强、商品性好的株系西选 3-0-1-1-2 为父本配制的一代杂种（龚浩等，2002）。清华等（2002）对搜集的 30 多份长身形苦瓜材料进行系谱选择，从夏丰苦瓜杂交制种母本中发现瓜浅绿色、雌性较强的植株，经 5 代选育获得强雌系母本，同时从地方油瓜品种中选育出父本，获得苦瓜新品种绿宝石。董炳炎等（2005）选育出苦瓜优良组合新科 3号，母本是由英引苦瓜通过 8 代自交选育而成的强雌系，父本为从本地农家品种大朗油瓜经 6代自交选出的优良自交系。

利用杂种优势选育一代杂种也是苦瓜品种选育的重要手段。方锋学等（2002）选育出苦瓜一代杂种大肉 3 号，母本是由英引苦瓜经 5 代自交提纯、定向选育的优良自交系，父本是由广方品种苏圩苦瓜经 6 代自交定向选育的优良自交系。新军等（2005）研制的苦瓜一代杂种春玉，其母本是由广方品种苦瓜经 8 代株自交获得的稳定自交系，父本是由地方品种油身苦瓜经 6 代单株自交获得的稳定自交系。黄贤贵等（2007）利用两个高代自交系杂交配制成苦瓜一代杂种如玉 5 号，母本是从马来西亚引进的早熟品种经 14 代自交分离得到的优良自交系，父本是南屿苦瓜品种经 10 代自交分离选育而成的优良自交系。祖亮等（2010）以高代稳定自交系 BAL-2-31 为母本、9208B 为父本育成了苦瓜一代杂种如玉 11 号。

6、问题及展望

目前，苦瓜遗传育种相关的基础研究仍较为薄弱，尚未定位出与苦瓜抗病性相连锁的基因，利用单倍体育种技术离体培养尚未获得完整植株，苦瓜性别分化的作用机理有待深入。鉴于上述问题，在今后的育种工作中应加强以下几个方面的研究：第一，进一步加强种质资源搜集、评价、利用以及引种工作，丰富育种材料；第二，加强分子育种基础研究，广泛开展遗传多样性分析与种质鉴定工作，挖掘与抗病、抗虫、耐冷凉、全雌系等目标性状相连锁的特异标记；第三，深入开展小孢子培养技术研究，建立高效单倍体育种体系，加强有益突变筛选工作，拓宽苦瓜育种手段；第四，建立系统的抗病性鉴定方法和标准，加强主要病害抗性遗传规律的研究。在今后的研究中，应将常规育种、杂种优势育种、雌性系育种、单倍体育种、分子育种手段相结合，以创新育种材料、加快育种进程。

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