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神经元建模和脑功能成像的研究_王卫东

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・4・　系统工程与电子技术1997年
神经元建模和脑功能成像的研究
王卫东　包尚联
北京大学重离子物理研究所,100871
*
柯有安
北京理工大学电子工程系,100871
　　摘　要　长期以来,在理论上架建神经生理学和心理学之间的桥梁一直是神经科学家和认知科学家的研究方向和发展目标。根据电生理学的数据、神经生理学实验和神经心理学证据,本文建立了一种生物神经元的合理数学模型。该神经元模型构造的神经网络的动力学行为可以联系到一些神经生理现象和心理现象。本文还讨论了神经元建模、脑功能和功能成像三者之间的交叉问题。
主题词　神经细胞,神经生理学,网络,电子成像。
StudiesonNeuronalModelingandFunctionalBrainMapping
WangWeidongandBaoShanglian
TheInstituteofHeavyIonPhysics,PekingUniversity,100871
KeYouan
TheDepartmentofElectricalEngineering,BeijingInstituteofTechnology,100871
　　Abstract:Ithasbeenbeingthegoalandinterestofneuralandcognitivescientiststobuildtheoreticallyabridgebetweenneuroscienceandpsychology.Basedontheelectrophysiologicalda-ta,neurophysiologicalexperimentsandneruopsychologicalphenomena,wepresentabiologicallyplausibleneuronalmodel.Somephysiologicalandpsychologicalphenomenaareconnectedwiththedynamicbehaviorsoftheneuralnetworkswhichareconstructedwiththisneuronalmodel.Theproblemscrossedamongneuronalmodeling,functionalbrainandbrainmappingarealsode-scribedinthispaper.
Keywords:Neuron,Neuronalmodeling,Theoreticalneuroscience,Neuraldarwinism,Co-herentneuraloscillationhypothesis,Functionalbrainmapping.
1　引　言a
神经元是构筑神经系统和大脑的基本单元,它既具有结构和功能的动态特性,又具有时间和空间的动态特性,其简单有序的编排构成了完美复杂的大脑。神经元之间的通信是通过其具有可塑性的突触耦合实现的,这使它们成为一个有机的整体。因此,进行神经系统和大脑的理论研究首先从神经元建模入手,神经元建模对研究大脑及其功能
和发展智能机器都具有重要意义,国内外已有许多研究小组和大量研究人员在这一领域开展了一些卓有成效的工作。
传统的神经元建模依据的生物学证据主要包括三个方面:(1神经元的行为。神经元具有两种不同的状态,即抑制与兴奋,神经元的膜电位可以出
a*　国家自然科学基金资助课题收稿日期:1996年12月7日

第12期神经元建模和脑功能成像的研究・5・
现抑制后的反冲。这意味着神经元具有刺激不响应期,神经元放电期间膜电位阈值具有自适应性。(2突触的行为。突触具有联结强度的可塑性;突触对神经电信号进行空间整合和时间整合;突触具有多种联结方式,如电的、化学的、单向的、双向的、连锁的、兴奋的、抑制的等;突触还具有延时特性和疲劳特性等。(3一些其它的生物学证据也受到传统的建模思想的重视,如感受野,功能柱,等级描述假说(Hubel,Wiesel,1965等。
传统的神经元建模的目的主要是研究神经系统和大脑的各项机能如:(l学习,记忆,联想,存储,计算,容错等能力;(2鲁棒性,自适应,自组织等机制;(3非线性,非局域性,非常定性等特性。传统的神经元建模的应用主要集中在信号与信息处理、分布式存储和并行计算、分布式控制和智能控制、模式识别与人工智能、专家系统与机器人等等。现有的模型和理论已经非常之多,如MP模型,感知器,Hopfield网络,自适应谐振理论,自组织理论、并行分布式处理(PDP理论。但是,这些理论和模型具有一些致命弱点:(1祖母细胞的存在;(2不能与行为联系起来;(3循环论的困惑。
神经建模的新趋势主要体现在新发现的生物学证据的引入,如脑区间神经通讯是动态的双向交换(Edelman1978,1989;皮层中的脑区之间存在着回路(Fellman&VanEssen,1991;脑区中神经元之间存在着密集和迂回的互联(Kisvardy&Eysel,1992,其中一些迂回互联在解剖上以发散方式投射(Zeki&Shipp,1988;皮层中高层脑区神经元直接驱动低层脑区神经元(Mignard&Malpei,1991;神经元和神经元组的振荡及其之间的同步振荡的存在(Jagadeesh,etal1992,Gray&Singer1989,Kreiter&Singer1992,Eckhom,etal.1988,Gray,etal.1989,Eckhon,etal.1988;Nelson,etal.1992,Eckhon,etal.1988,Nelson,etal.,1992,通常同步振荡的频率和相位范围40～60Hz和+/-3ms(Gray,etal.1992神经元组的边界和感受野具有动态特性等等。
新的神经元建模的目的主要是研究神经系统和大脑的知觉、意识、思维、认知、心理活动等及其相应行为。目前,已经出现的理论、假说和模型主要包括:(1生态心理学的直接知觉不变性和不变性知觉调谐(Gibson,1966,1979的理论;(2神经达尔文主义的神经元组选择理论(Edelman,1978;
(3皮层振荡和同步振荡假说(Crick&Koch,
1990,1991,1994,1995,1996,其中心论断是意识可能产生于大脑皮层的某些振荡,这些振荡在神经元每秒发放40次便成为同步振荡;(4局部场电位方程(WiIson&Cowan,1972,Schuster&Wagner1989;(5个体神经元时间相关模型(Abels1991,Bernaderetal.1991;(6返折标测(ReentrantMapping模型(Spons&Edelman1989,1991,1994等等,这些体现新的发展趋势的理论仍然存在的一些问题:(1不够合理地描述神经元的电生理行为;(2不能模仿单个神经元的振荡行为;(3不能考虑时间整合问题;(4不能很好地将生理学和心理学有机地联系起来。下面我们简要概述其中两个最有影响的理论。
(1Edelman的神经达尔文主义
达尔文主义的一个非常重要的概念是神经元组,所谓神经元组就是具有相同感受野特性和相同时间相关放电方式神经元群体(Edelman1978。其基本理论我们可以用图1表示。
(2Crick和Koch的神经相干振荡假设
它可以叙述如下:(a为了感知物体和事件,大脑必须构筑一个显式表示的多层次的符号翻译系统。显式表示意味着可以数学表达的图形和背景等;多层次意味着生物学上的多级层次-等级描述假设,心理学上的多级层次-格式塔理论;符号翻译意味着神经元或神经元组的感受野(RF和投射野(PF。(b知觉是不同部位皮层神经元子集放电的结果,在一定的时间内(至少l或2百毫秒,这些神经元具有某些专门的放电方式。神经生理实验表明神经元的突触需要瞬态变化;心理生理实验表明知觉的神经过程需要至少100毫秒(知觉时间,事件作用于神经系统的时间几乎也要100毫秒;半全局活动意味着只有1%的神经元参与知觉信息的表达和99%的神经元参与知觉特征的计算;心理学证据表明120～130ms(Efron1972,1973;理论证据表明150ms左右(Sporns&Edelman1991。(c除非一个神经元具有高昂的发放值和作为一个组合装置的成员发放,否则它的发放将不直接符号化当时的某些知觉特征。直接知觉的神经基础是一组神经元的高昂的发放,这种方法是对它的符号化的刺激的响应。皮层系统中活动的神经元在不参与半全局活动时,仍能导致行为的改变,但它必须与知觉无关。(d参加知觉的神经元必须投射到皮层的

・6・　系统工程与电子技术
不深入。
1997年
额叶的某些脑区;但是,目前对这些脑区了解得并
神经达尔文主义:神经元组原则理论
神经元组的概念:神经元振荡和局部场电位
图1　神经达尔文主义的图解
　　从神经元建模入手,本文根据电生理学的数据、神经生理学实验和神经心理学证据建立了一种生物神经元的合理的数学模型,并利用计算机仿真初步地研究了由该神经元模型构造的神经网络的动力学行为,这些行为与一些神经生理和心理现象相吻合。
mp(t=D(t+[Urest+(U0-Ureste
-
t
tmp
step(t]
(1
式中tmp是膜电位的时间常数,step是阶跃函数。根据式(1可以得到尖峰后膜电位的变化曲线
psmp(t=Urest+(U0-Ureste　　(2膜放电阈值的方程
te(t=terest+(te0-tereste
t-tte-ttmp
step(t(2
2　神经元及其网络的合理建模
本节我们建立一个合理神经网络模型,这种模型具有振荡和相干振荡的特点,它与现有的振荡和相干振荡的神经元模型不同,不是利用反馈、递归抑制和逻辑判别来实现的,因此它更为合理并与实际的生物神经系统接近。
(1膜电位的变化
step(t(3
式中tte是门限值的时间常数,以及te0=te(T+
teadd,T是上次尖峰时间。
(3突触后电位的卞化
ttpeak
+1
psp(t=Vpspmax(t/tpeake

第12期神经元建模和脑功能成像的研究・7・
[step(t-step(t-tpeak]+Vpspmax[1+(t-tpeak/tpsp]e
t-tpeaktpsp
度。dij和dw当si=ij分别是轴突和突触的延时参数。1时神经元处于兴奋状态;当si=0时神经元处于抑制状态。
(4
step(t-tpeak
其中Vpspmax是突触后电位的峰值,tpeak是突触后电位的峰值位置,tpsp是突触后电位的时间常数。
(4神经元兴奋性的变化
ear(t=1-e
(5神经元突触的变化w=wrest+(wact-wreste
-ttw
ttmsp
3　神经元网络模型的计算机模拟和
分析
本节我们给出了上节提出的神经元模型构造网络的计算机模拟和分析的初步结果,模拟结果表
step(t(5
明:(1神经网络中的每个神经元不可能连续放电,只能间隙放电,即振荡放电;(2神经元的放电振荡频率具有自动调整能力;(3神经元的突触具有延时、疲劳的特性;(4神经组的振荡与同步振荡现象;(5神经组之间耦合同步振荡。如图2所示。3.1　模型神经元的振荡
对于单个神经元来说它具有振荡特性,这种振荡具有连续放电的特点,但是每次放电不可能持续到下一个迭代时间,如图2(a和(b所示。从图中可以看出单个神经元的放电频率具有调整的过程。3.2　模型神经元的组内振荡
在图2(c和(d中。我们给出了用于模拟神经元组的网络参数,我们采用200个神经元构成一个10×20的面阵,网络中每个神经元与其它神经元的联结满足侧向抑制性,这里采用二维墨西哥帽状函数。我们选定面阵中间的四个单元为神经元组中
其中tear是兴奋性恢复时间常数。
step(t(6
其中wrest是静息值,wact是动作值,tw是突触的恢复时间常数。通常,-1≤wrest,w0≤1,正值兴奋性联结,负值为抑制性联结。
(6神经元网络的动力学方程
si(t=step(psmpi-tei,
psmpi(t=psmpi(t-Ti+
(7a
6
wij(t-Ti-dwij
j
pspj(t-Tj-dij+Ni(tear(t-Ti
(7b
strest
tei(t=tere+[te0ii(Ti-tei]
-t-Ti
tte
estep(t-Ti(7c(7d
add
te0i=tei(Ti+tei
心,因此它们分别是墨西哥帽状函数中心。如果刺
激输入到这四个单元上,神经元组振荡就会出现,如图2(e,(f,(g,(h,(i和(j所示。
其中Ti,Tj是第ij个神经元的上一次放电时间,wij是第j个神经元传至到第i个神经元的突触强
(a(b

・8・　系统工程与电子技术1997年
(c(d
(e(f
(g(h

第12期神经元建模和脑功能成像的研究・9・
(i(j
(k(l
(a无噪声时个体模型神经元的振荡频率与输入(四个不同的输入之间的关系;(b有噪声时个体模型神经元的振荡频率与输入(四个不同的输入之间的关系;(c10×20面阵模型神经网络;(d结强度按墨西哥帽函数分布;(e无噪声时的组内四个神经元的膜电位;(f无噪声时神经组的局部场电位;(g有噪声时的组内四个神经元的膜电位;(h有噪声时神经组的局部场电位;(i和(j不同信噪比对神经组局部场影响(i的噪声比j大;(k神经组之间的同步振荡;(l神经组之间的兴奋性相关函数。
图2神经元和神经元组的振荡和相干振荡行为
3.3　神经元组之间的同步振荡
在图2(g和(l中,我们给出了神经元组之间的同步振荡的模拟结果,我们将面阵神经网络分成两组,如图2(c中的两组黑点。每组间按照侧向抑制规律进行联结,两个组之间存在兴奋性动作联结。当两组同时受到刺激输入时它们之间的同步振荡出现,随后同步振荡又渐渐地消失,如图2(k和(j所示。这一模拟结果表明,神经元组之间的动作的兴奋性联结是形成神经组之间的同步振荡的一个充分条件。
觉组合与分割、注意与意识、脑功能与行为等的神经生理学机制。目前,神经科学家已经基本上认识到神经电信号的g波及其相干是与脑的高级功能有关的生理现象,本文提出的新的神经元模型可以模拟这种现象,因此它能够应用到如图3所示的达
尔文主义的高级脑功能模型中去。但是,利用这种模型研究复杂的脑功能仍需了解神经系统和大脑的生理学和心理学试验数据,这些数据的获得不同于离体的神经元和网络中生物电信号的测量,而是要对活体的神经系统和大脑进行功能测试和辨识,这就需要发展活体的脑功能成像技术。
脑功能成像技术是新近发展起来的跨学科的高新尖的科学工程,需要来自不同学科的科学家的通力合作。就脑功能成像技术本身来说,它仍有许多问题需要讨论和解决,如(1空间分辨力是建立
4　神经建模、脑功能和功能成像
神经元建模是理论神经科学的基础,其目的是建立生理学与心理学之间的桥梁,将心理学和生物学沟通起来就是要寻找和揭示特征提取和联结知

・10・　系统工程与电子技术1997年
在什么样的水平上?是脑区还是地图、功能柱、神经元组、神经元水平上?(2观测什么样的物理量?是神经活动的电信号测量(EEG、EMG、ESI、MSI…还是脑血氧和血糖代谢的测量(PE、MRI、…或
ATP量能位置或离子活动位置的测量?(3时间分
辨力的量级,是神经元放电活动量级(数ms还是神经组振荡活动量级(数+ms或是神经组之间的同步放电量级(数百ms?等。
(a
(b(c

第12期神经元建模和脑功能成像的研究・11・
自我调节,体内平衡系统　外部刺激,机体反应和外界信号自我调节,体内平衡系统　外部刺激,机体反应和外界信号
(d(e
(a脑建模、脑功能和脑成像的科学工程建设;(b达尔文主义的记忆模型;(c行为心理学的神经模型;(d初级意识的神经模型;(e高级意识的神经模型。
图3　脑科学工程和一些需要研究的大脑模型
　　二十世纪末叶是脑的十年,各国科学家纷纷联合起来进行脑功能的研究和企图揭示人脑的奥秘,他们正在寻找测量和观察活体人脑的无创伤的新
方法,现有的各种医学影像设备是目前可资利用的强力工具。我们相信,随着脑功能成像技术的不断发展脑科学必将成为一门理论和实验并举的科学。
参考文献
1　EdelmanGM.NeuralDarwinism.NewYork:BasicBook,1987
2　CrickF,KochC.TowardsaNeurobiologicalTheoryofConsciousness.Sem.Neurosci.1990(2:263～275
3　KochC.TowardstheNeuronalSubstrateofVisualConciousness.Proc.ofthe1994TusconConf.,MITPress,19964　EdelmanGM.BrightAir,BrilliantFire.OntheMatteroftheMind.NewYork:BasicBook,19925　KochC,DavisJL.Large-ScaleNeuronalTheoriesoftheBrain.Cambridge:MITPress,1994(上接第3页
点,本文提出了其权值实现电路。该电路结构简单,
易于集成实现,能处理连续信号和二进制信号。学习速率可达每秒50万次,PSPICE5.0仿真表明该电路具有较好的性能。
参考文献
1　ChristianSchncidcr,HowardLard.CMOSImplementationofAnalogHebbianLearningCircuit.IEEE.CAS,1991:437
～443
2　焦李成.神经网络系统理论.西安电子科技大学出版社,1992
3　BrentJMaundy,EzzI.EI-Masry.ASelf-OrganizingSwitched-CapacitorNeuralNetwork.IEEECAS,1991:1556～
1563
4　庄镇泉,王熙法,王东生.神经网络与神经计算机.科学出版社,1992
5　SimonY,etc.AnalogComponentsfortheVLSIofNeuralNetworks.IEEECAS,1992:18～266　周继成等.人工神经网络.科学出版社,1992
7　CMOS模拟电路设计.王正华,叶小琳译,科学出版社,1995

本文来源：https://www.2haoxitong.net/k/doc/3f95844a69eae009581beca3.html

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