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几何形态学法

发布时间：2012-05-22 17:06:43 来源：文档文库

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几何形态测量法是以生物形态的轮廓作为数据的计算方法，虽然目前尚未被国内古生物研究者广泛采用，但自20世纪30年代多变量统计学的理论成熟以来，这一方法的理论基础和软件算法在国外得到迅速发展，至今已成为近代生物学 (neontology)和古生物学形态研究领域的一个常用工具。三维几何形态测量分析也因为三维激光扫描仪的普及而变得更简单和直观。然而，化石标本由于埋藏和保存的关系通常会出现变形或残缺不全，使目前几何形态测量方法在古生物学的应用仍主要以平面数据分析为主。曾志杰等就甘肃临夏盆地晚中新世鬣狗类群头骨用几何形态测量学方法对其生态形态学分析【1】。平面数据采集的第一步是从与标本某一平面相垂直的角度拍摄数码照片；虽然拍摄平面的选择通常由研究者自定，但一般会选择待研究类群形状变异最具代表性的一面(如鱼类一般选取侧视)。第二步是形态的数字化,即使用某一种形态测量软件来标出地标点 (1andmarks；或称界标点、标志点、标点)。地标点的选择对于分析的结果有直接而且重要的影响，一般会选择Bookstein分类中的I型或II型作为地标点的标准。这两种地标点的共同点是可以从解剖学特征上准确地在每一个标本上找到，而无不明确或复现困难的可能性。数字化后的数据在软件中用数学算法叠加起来(superimposition，或称叠合,重叠)，以去除原始图片数据中标本位置、角度及其他与几何形态无关的冗余信息。所有的数字化数据叠加起来后，利用软件计算所有标本之问的几何距离。现在常用的软件中都会以平均几何形状作为中心，而且利用类似主成分分析(principalcomponentsanalysis)的多变量计算来呈现相对扭曲(或称相对反卷)轴(relativewarpaxis)，后者即是可以用来把形态差异视觉化的多变量数据。这些数据可以用平面坐标图来看不同形态的空间分布，也可以用所谓的薄板样条曲线图(thin—platesplinegrid)来表示相对形态上的变化。相对扭曲轴所代表的形状数据还经常被拿来与代表几何物体大小的距心值(或称重心距离，centroidsize)做回归曲线分析，以便发现种群中某些形态的异速生长模式 (allometry)或者某些形态变化与环境因子的影响。

几个世纪以来，生物解剖性状的比较已经是生物研究的核心问题，因为生物的系统分类和生物多样性的研究，主要基于形态描述。在20世纪早期，生物学开始从描述和定性学科逐渐向定量化过渡，形态学分析也如此。形态学研究出现了可测量性状的测量及对不同状采用平均值进行类群间的比较等。计方法的发展提供了更先进的严格的定量分析，截至 20世纪中期，形态性状的数量描述综合了类群内和类群间的形态变化的统计分析，这也是现代形态测量方法的开始。形态测量法主要研究形态变量及其协同变量与其他变量的关系。传统的形态测量法是多变量统计分析在形态变量数值化中的应用，如长度、宽度和高度。在20世纪 80年代后期和90年代前期，在形态结构数值化和数据分析的方法上有了重突破。该方法最初是强调捕捉感兴趣的几何形态结构，通过一定规则测量其结构，将其转换成数字信息，并分析保留这些信息。Rohlf和Marcu称其为几何形态测量法(geometricmorphometrics)。经过1O余年的发展，更多的新方法产生出来，几何形态测量法进入一个更加成熟的阶段【2】。

1 传统的形态测量法

在20世纪 60～70年代，生物统计学家开始应用多变量统计学工具描述类群内和类群间的形态变异，这被称为传统的形态测量法，或称为多变量形态测量法，包括应用多变量统计分析方法对形态变量的分析，如线性距离的测量，数量、比例或者角度大小。由于线性距离测量通常与大小非常相关，因此以对不定形结构的形态变量进行分析和对形态变异的模式进行研究。对于异速生长的研究也很多。虽然传统形态测量法结合了多变量统计和形态性状的数值化，但仍然存在问题。例如：(1)线性距离的同源性很难评估，因为很多距离(如最大宽度)不能被作为同源性状。(2)从不同的形态可以获得相同的距离数据，因为测量点并未包括在数据中。如测量卵形和泪珠形的最大长度和最大宽度可能会获得相同的数据，但他们是完全不同的形状。因此，统计学在辨别形状时的能力被高估了。(3)通常不可能生成图形来代表线性距离，因为变量间的几何关系并未获得保存(一系列线性距离通常很难捕获原始物体的几何形态)。因此，物体的有些方面性状不可避免的会丢失。

2 几何形态测量方法的革命

由于以上的问题，研究人员试图通过不断努力，来克服它的缺陷，所以大家不断探索出其他量化形态性状和分析方法。他们的研究兴趣主要集中在几何形态结构的数据包括轮廓数据和标点数据获得和这些数据的分析方法上。标点法(1andmarkmehtods) 标点是在生物结构中选取的样点，而且在不同标本中结构的变化可以通过标点反映出来。标点法最初是基于生物可定义的标点的2维或3维相关性上。轮廓线法(outlinemethods) 轮廓法是首先应用的几何形态测量方法，当某结构或某区域的边缘具有同源性时，在边缘曲线上选取的样点并不要求完全一致。这个方法通常被用在将轮廓上的样点数字化上，这些样点符合一定数学函数(通常是Fourier分析)，然后将形态变量作为函数系数的多变量进行分析就可以比较曲线的差别。与这些研究同时出现的是DavidKendall和其他统计学家提出了一个更加严谨的形态分析理论，该理论可以综合多变量统计和将生物形态直观化。Bookstein称其为形态测量的综合方法。R0hⅡ和Marcus对它们的评价是几何形态测量方法的革命。