土壤盐分测定仪对芨芨草种群适应性的研究分析

发布时间：2013-06-26 13:24:03 来源：文档文库

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摘要

分子生态学与生态适应是当前生态学的研究热点。芨芨草(Achnatherumsplendens)是广泛分布于欧亚大陆温带干旱与半干旱地区物种，其群落也是我国北方草原与荒漠区重要的植被类型。本项研究利用RAPD技术和浙江托普仪器的TZS-EC-I电导仪（土壤盐分测定仪），通过Nei’S和Shannon等多样性指数分析，对分布于内蒙古高原及青藏高原13个芨芨草种群遗传多样性进行分析；并通过对内蒙古及青海12个取样点芨芨草群落及其相邻地带性群落土壤电导率的测定，从区域大尺度及生境小尺度揭示了土壤盐分对芨芨草群落分布的影响，基于土壤盐分特征分析了芨芨草群落的植被性质。

研究结果表明：

1．芨芨草具有较高的遗传多样性和较强的环境适应能力。芨芨草种群的多态位点百分率为93．69％，由Nei’s指数得到总的遗传多样性指数为0．2216，Shannon指数得到总的遗传多样性指数为0．3523。

2．Nei’s指数计算结果显示芨芨草种群的遗传分化较小，其遗传变异主要发生在种群内部，种群间的遗传变异较小。但随着研究尺度的缩小，遗传分化减小，基因流增大。

3．在青海和内蒙古的区域大尺度上，芨芨草的遗传距离和地理距离之间的相关性极显著；内蒙古9个芨芨草种群的遗传距离和地理距离有显著的相关性；但青海4个芨芨草种群遗传距离和地理距离相关性不显著。

4．芨芨草的遗传多样性与经纬度、海拔呈极显著相关，与降水量和温度之间的相关性不显著，土壤电导率之间相关性显著。

5．在区域大尺度，芨芨草群落的分布与土壤盐分没有直接的相关性，芨芨草既可以在低盐土壤环境下形成群落，也可在盐分较高的环境下形成群落，是一个生态幅较宽耐盐植物；但在同一地点小尺度上，芨芨草群落土壤含盐量总是比相邻地带性的针茅群落高，表明地带性针茅群落的耐盐性不及芨芨草群落。

6．青海地区大面积的芨芨草草原土壤含盐量较高，远高于相邻地带性针茅群落，处于较高盐分的土壤环境。

7．基于土壤盐分特征，芨芨草群落表现出明显的非地带|生植被特征，其分布与区域降雨没有直接的相关性。

关键词：芨芨草群落，土壤电导率，土壤盐分，非地带性植被，遗传多样性，遗传分化

一、选题依据及研究意义

芨芨草(Achnatherum splendens)系禾本科(Gramineae)芨芨草属植物，广泛分布于欧亚大陆温带的干旱与半干旱地区(吴珍兰和卢生莲，1995)。芨芨草春季萌芽较早，开花前营养价值最高，生物产量大，是理想的牧草；干枯期的芨芨草粗纤维含量高，是上等的造纸原料；芨芨草的茎、颖果、花序及根还可入药；具有重要的经济价值(杜继琼，2007)。除此之外，芨芨草还具有重要的生态功能：因根系发达，茎叶茂密，可有效拦截地表径流，固结土壤，是优良的水土保持植物；作为泌盐植物的芨芨草还可以用于盐碱地改良(董社琴，2004)，土壤盐分测定仪则可以很好的测量土壤盐分的含量情况。

芨芨草群落在我国集中分布于内蒙古高原、黄土高原、新疆及青藏高原东部，但其群落性质及归属问题仍存在较大争议(张妙弟，1985；陈桂琛和彭敏，1993；Huai elal．，2008)。

在内蒙古、新疆等草原及草原化荒漠区芨芨草群落通常分布于轻度盐化的湖泊、河流边缘、三角洲或丘间低洼地等隐域性生境，群落面积通常不大，常称为芨芨草盐化草甸(中国科学院新疆综合考察队，1978；吴征镒，1980；中国科学院内蒙古宁夏综合考察队，1985)；青藏高原东部地区，特别是平坦的环青海湖盆地、共和盆地等往往形成大面积的芨芨草群落，常称为芨芨草草原(周兴民等，1987；李世英，1989；周立华和孙世洲，1990)，占据显域地境而成为地带性植被(陈桂琛和彭敏，1993)。通常认为，分布于隐域生境的芨芨草群落与土壤轻度盐化有关，表现为群落中有时分布个别盐生植物；而青藏高原东部发育的大面积芨芨草群落可能与土壤盐分无关，典型的盐生植物通常不出现于该群落(陈桂琛和彭敏，1993)。这一争议问题的存在与缺乏芨芨革群落分布区区域间大尺度及芨芨草群落与相邻地带性群落小尺度之间土壤含盐量特征的比较分析及芨芨草种群对土壤盐分的生态适应有关。

生态适应是指对某种环境条件的适应组合，即生物个体在与已变化的环境因子相互作用情况下获得的对该物种的有益结果(赵明莲，2002)。对于一个物种来说，其遗传多样性越丰富越能够适应多变的环境，生物适应性的强弱受物种遗传性的制约(Michael and

George，1996)。目前，关于芨芨草遗传多样性的研究极少，国内只报道新疆芨芨草居群的遗传多样性分析(徐海霞等，2008)，更缺乏大尺度上的研究。要想更好的了解芨芨草的适应能力，还需从遗传多样性、遗传分化及其与生态因子的相关性等方面做系统的研究。

本文利用分子生物学技术对青海省和内蒙古的13个芨芨草居群的遗传多样性进行分析，并对内蒙古、青海芨芨草群落及其相邻地带性群落的土壤含盐量（采用土壤盐分测定仪测量）进行测定，以期揭示芨芨草群落土壤盐分特征、植被属性及遗传多样性特征，深入认识芨芨草的生态适应机制。

二、研究进展

2.1 夏及覃各领域的研究进展

2.1.1芨芨草的经济价值与生态功能研究

芨芨草具有很高的营养价值，在开花前蛋白质(占干物质重的20．76％)和胡萝b素(102．5mg．蚝一)含量较高；拔节期间，芨芨草粗蛋白质的品质较好，必需氨基酸含量较高，是马、牛、羊喜食的优良牧草(安卯柱，2002：李海英，2004；王栋和任继周，1989)。芨芨草还是用途广泛的经济作物，干枯期粗纤维含量高，是上等的造纸原料，用于制浆可以节省碱和氯，取代木浆使用(杜继琼，2007)。此外，芨芨草的茎、颖果、花序及根还可入药(马毓泉，1994)。

对于芨芨草功能方面的研究主要集中在水土保持、生态环境恢复方面。程积民等(2000)通过野外调查发现单丛芨芨草地面覆盖面积可达0．5m2以上，芨芨草丛能较大地提高地面覆盖度，可以有效地防止雨滴击溅表土，缓建地表径流，减少水土流失。芨芨草还可配合山桃、沙棘、柠条建立人工复层植被，再结合水平阶、水平沟工程等整地措施可显著提高土壤含水量，快速恢复植被，改良退化草地(程积民，2000；程积民和万惠鹅，2000)。王库(2001)通过对芨芨草草地的土壤抗冲性，渗透性，土壤抗剪度等指标的研究发现：芨芨草土壤的抗冲性在各个土层深度下均优于自然植被；其土壤渗透系数是自然植被的2．3倍；芨芨草草地的表土层有很强的抵抗外力位移破坏的能力，其表层土壤抗剪度高达21．7 kpa。芨芨草发达的根系有助于保护表土层、防止表土位移有重要意义(范文波等，2006)。

芨芨草叶子的盐腺很发达，可通过蒸腾作用使植株体内免遭盐害，所以说芨芨草也是一种泌盐植物(董社琴，2004)，芨芨草可改变土壤总盐度：乖l：lpH值(范文波等，2008)，可见芨芨草还可用于盐碱地改良。于天富等(2002)提出种植芨芨草有利于土壤有机质的积累，能提高土壤全氮和全磷的含量，这些都可以用土壤盐分测定仪测量。芨芨草可以通过改变风速、空气湿度、地温来改变局部小气候(范文波等，2006)。

2．1．2芨芨草的生理生态特性研究

杜占池、杨宗贵(1988)对芨芨草的光合速率和光照关系进行了研究，确定了芨芨草属于C．(3)植物，且在晴天最大光强时，芨芨草总光合无光饱和点，净光合有光饱和点。芨芨草叶片光合速率日进程受环境影响，不同时期差异较大，6、7Y]呈双峰曲线，8、9月则成单峰曲线(王静等，2003)。赵鸿等(2007)认为禁牧改善了牧草的生长环境，禁牧区芨芨草叶片的光合速率较高，有利于其生长和干物质的积累。

王静等(2003)在对芨芨草蒸腾作用的研究中指出其蒸腾速率和气孔导度在整个生育期内呈单峰曲线。芨芨草地土壤贮水量呈明显的季节变化；土壤剖面可依含水量变化分为3层，即速变层、活跃层和稳定层。芨芨草群体水分利用效率以6月份为最高，而单叶水分利用效率7月份最高(王静等，2004)。盐碱地上种植芨芨草返青期到抽穗期耗水强度和需水量呈增长趋势。从抽穗期到结实期呈下降趋势，其中在抽穗期，二者均达到最高值(范文波等，2005)。

芨芨草的生长受气温、光照影响较大，降水不对芨芨草的地上生物量产生显著影响(黄富祥等，2001)。卫东、王彦荣(1998)讨论了光、温度等因素对芨芨草种子发芽的影响，发现芨芨草种子发芽不需要光照，最适发芽温度为25—15。C变温及20。C和25。C恒温。盐胁迫下芨芨草种子萌发过程中淀粉酶活性、可溶性糖含量均下降，与盐胁迫浓度呈负相关性，而盐胁迫下超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性均有上升，并且呈现双峰曲线的变化规律(陶锦等，2004；王果平等，2006)。焚烧后芨芨草产量会显著增加，叶量增大，生育期可延长15天左右，营养价值也有所提高(周禾和张祖月，1997)。

此外，芨芨草的形态特征、生长特性、以及人工栽培技术等方面也有少量的研究(王宇，2003；周玲玲等，2002)。

2．1．3芨芨草群落特征及其分布的研究

芨芨草群落通常分布于轻度盐化的湖泊、河流边缘、三角洲或丘间低洼地等隐域性生境，在我国广主要分布于内蒙古、新疆、青海、甘肃等西部荒漠区，(吴征镒，1980)。在内蒙古境内，芨芨草分布最集中的区域是荒漠草原带和草原化荒漠带，在典型草原带也颇多见，芨芨草盐化草甸的群落类型较丰富(中国科学院内蒙古宁夏综合考察队，1985)。在新疆，芨芨草草甸主要见于天山北麓以北的广大地区，南疆除在天山南麓的焉耆盆地、拜城盆地有较大面积外，其他地区只有零星分布(中国科学院新疆综合考察队，1978)。新疆芨芨草草甸资源丰富，有19个草地类型2个亚建群种类型，总面积达33．8 7Yhm2，是全疆主要春秋冬牧场(雷特生等，1997)。青海省共和盆地、青海湖盆地和柴达木盆地东部等地大面积分布有芨芨草群落(周兴民等，1987)，陈桂琛、彭敏(1993)认为无论是其生境条件、生物生态学特性、芨芨草群落的组成及分布规律均具有草原性质，应划归草原植被类型较为合适。李世英(1989)，周立华、孙世洲(1990)也将青海省的芨芨草的植被类型归为草原。青海湖地区芨芨草群落的组成成分简单，植物种类比较贫乏；生活型以地面芽植物种类居多，是该群落中处于优势地位的生活型(周国英等，2003)。青藏铁路沿线温性草原区芨芨草群落由芨芨草斑块和针茅斑块镶嵌而成，芨芨草斑块大小在样线上所占的比例比针茅斑块为小，且有随远离铁路而减小的趋势，而物种丰富度则出现相反的变化趋势：芨芨草斑块的盖度和单位面积上地上生物量显著高于针茅斑块(淮虎银等，2007)。

2．1．4芨芨草遗传多样性研究

关于芨芨草遗传多样性的研究较少，徐海霞等(2007，2008)对新疆的7个芨芨草居群的遗传多样性进行了研究，认为芨芨草在居群间遗传上的聚类与地理位置直接相关，居群内的遗传分化与生境相关；并提出了适用于芨芨草的DNA基因组提取及RAPD反应体系。陈娜(2008)对芨芨草属的醉马草(Achnatherum inebrians)遗传多样性进行了研究，结果表明：醉马草遗传分化程度较高，遗传多样性丰富，地理距离与遗传距离呈显著正相关(P<0．05)。郭玉堂等(2003)对芨芨草体细胞染色体计数，并对其核型进行了分析，结果表明芨芨草的染色体数目为2n=48；核型公式为2n=2x=48=2M+20nm+26nsm；从核型来看为2B型。

2．2有关土壤盐分的研究

关于土壤盐分的研究主要涉及以下几个方面：土壤盐分特征、土壤盐分的空间分异、土壤盐分的动态变化、土壤水盐运移规律等。刘德江等，(2009)对北疆荒漠植被下梭梭立地土壤盐分进行了分析，认为梭梭根部表现出明显的“盐岛”效应。徐丽等(1999)分析了吉兰泰地区梭梭与肉苁蓉生境上土壤的盐分特征，揭示了该区土壤可溶性盐离子与pH值、全盐含量之间的相关性及排序。盐生植被的类型、空间分布、植株所含的化学成分、生物累积强度和替等方面与土壤含盐量的关系极为密切(吴志芬等，1994)。土壤盐分已成为土壤化学因子中影响渭干河．库车河三角洲绿洲盐生植被分布的主要因子(王雪梅等，201 1)。

孙艳伟等(2010)分析了流动沙漠人工绿地的盐分认为表层盐分及离子组成具有极强的空间自相关性和空间异质性，主要受地形、母质、气候等影响，盐分及组成离子与海拔呈负相关关系。王红等(2006)提出：随着采样间隔的增加和区域的扩大，盐分分布空间相关性增强，当与地貌因素关系密切时，该尺度及深度的土壤盐分空间相关性就大；反之，则小。白由路等(1999)研究了黄海平原土壤盐分的空间变异特征，将影响盐分分布的因素划分为区域因素(稳定因素)和非区域因素(随机因素)。赵振勇等(2007)研究了天山南麓山前平原土壤盐分空间异质性对植物群落组成和结构的影响，认为土壤盐渍化的变化明显影响到植物

群落物种组成的变化、群落类型的空间分布和演替。郗金彪等(2004)对植物根冠区土壤盐分和盐分组成的变化规律的研究表明，盐生草本植物根际土盐分有降低趋势，盐生灌木根冠区土壤盐分的变化与植株生长状况有关。王全九等变化特征以及覆膜种植对抑制土壤积盐的效应。范丽琴等(2008)通过对银北灌区作物生长季节地下水埋深、矿化度和田间土壤全盐含量测定，分析了地下水的动态变化及春、秋季土壤盐分的分布特征，确定土壤盐分与地下水矿化度之间呈线性正相关，与地下水埋深呈对数负相关，并建立了相关方程。

三、土壤盐分的测定

用电导法测定土壤含盐量。土壤水溶性盐是强电解质，其水溶液具有导电作用。在一定浓度范围内，溶液的含盐量与电导率呈正相关，因此可用电导率数值表示土壤含盐量(鲍士旦，2005；李彬等，2007)。具体方法如下：在室温下称取过2 i13_m筛的风干土样10 g，iJn50ml去C02蒸馏水(水土比为5：1)，取浸出液，置振荡机上振荡5 min。将布氏漏斗与抽气系统相连后把悬浊的土浆缓缓倒入漏斗，直至抽滤完毕，滤液倒入三角瓶备用(tg文寿等，2010)。用上海雷磁仪器厂生产的DDB．303A便携式电导仪测浸出液的电导率，3次重复，取平均值。