我国鲫鱼研究进展

鲫鱼在分类上属鲤科，鲤亚科，鲫属。在亚欧大陆上有两个种,分别为黑鲫种和鲫种。黑鲫主要分布在中欧、东欧，部分分布在亚洲西伯利亚的勒那河，在我国仅分布于新疆额尔齐斯河水系。鲫种广泛分布在中国各地、日本、朝鲜半岛，后移植引种驯化于印度、北美和世界各地，繁殖能力适应能力极强。在我国，除西部高原以外，鲫种在全国各地均有分布。鲫种有两个亚种及多个变种：鲫和银鲫亚种，以及红鲫、白鲫、金鱼等多个变种。

鲫种，也就是人们常说的土鲫鱼，又叫喜头鱼、鲫瓜子、鲋鱼、鲫拐子、朝鱼、刀子鱼、鲫壳子等。由于鲫鱼食性杂，适应能力、繁殖能力、抗逆性和抗病能力极强等，几乎遍布于全国各地的江河湖泊、池塘水库和沼泽河沟等大小水体中。鲫鱼肉质细嫩，味鲜美，营养丰富，具有较高的经济价值，自古就是中国传统的淡水经济鱼类,早在两千多年前的《吕氏春秋》上就有记载“鱼之美者,洞庭之鲋”。 在我国，鲫鱼具有悠久的养殖和生长历史以及极为丰富的资源。近十多年来，我国鲫鱼的养殖规模和养殖潜力越来越大，其年总产量现已超过 200万吨，是产量稳步持续增长的淡水养殖鱼类之一，在淡水养殖中占据十分重要的地位。鲫鱼不但是我国淡水养殖食用鱼的主要品种之一，而且鲫鱼的几个变种，如红鲫、金鱼也是我国观赏鱼养殖的主要品种，在我国观赏鱼养殖中同样占有十分重要的地位。其中，金鱼是我国特有的观赏鱼品种，是经过我国人民长期的人工选育，从野生鲫鱼群体中选育出来的观赏品种。同时，鲫鱼具有分布广泛、适应性强、多样性高、基因组加倍和生殖方式多样（可进行雌核发育生殖和正常的两性生殖）等特点，而逐渐成为研究进化遗传学和发育遗传学的独特研究对象受到研究人员日益重视。

1.我国天然多倍体鲫鱼生物学特征研究进展

鲫鱼中存在多倍体的现象比较普遍，特别是主要分布在我国东北和日本的鲫鱼亚种——银鲫，很早就有报道在其群体中存在有染色体为150±和200±的多倍体个体。但是长期以来，主要分布于我国的野生鲫鱼一直被认为是二倍体群体（2n=100）。野生鲫鱼分布广泛，有一定经济价值，其倍性一直受到我国学者长期的关注。不仅是我国学者，日本学者Ojima1979年在金鱼起源问题研究中，对中国的鲫鱼进行染色体研究的结果同样是二倍体2n=100。但20世纪80年代以来，我国学者在对各省的野生鲫鱼研究中，陆续报道有三倍体的存在，如：云南滇池高背鲫、广东缩骨鲫、贵州普安鲫、江西彭泽鲫等。

滇池高倍鲫被发现以来，在滇池及其水系得到迅速发展，资源量增长很快，成为当地的主要渔业对象。崔悦礼等人研究认为，滇池高背鲫是一个染色体数目为150±-160±，全雌性，行雌核发育的群体，存在广泛的“生殖寄生”行为。正是这样的繁殖特性，高倍鲫在种群发展上具有超越于其他鱼类的优势，从而迅速成为滇池鱼类的优势种群。黄生民等通过同工酶研究比较高背鲫与方正银鲫，发现高背鲫与方正银鲫在生化水平已有明显分化，可能起源于不同的地区。罗静等认为，云南滇池高背鲫并不是简单的由低背二倍体加倍而来的同源多倍体，高背鲫背鳍条4，16-19，侧线鳞28-30 D-6-7/6-7-V，具有适应性强、生长快、繁殖力强、肉质细腻的特点，曾在滇池附近水系广泛引种，推广养殖。

广东缩骨鲫鱼体后部脊椎骨（约距背鳍前基1/3）开始呈萎缩状，故尾柄长远小于尾柄高，后躯体极度短小，表现出“缩骨”的特点，外型上与中国其他地方的鲫鱼有着非常明显的差别。俞豪祥等研究发现，缩骨鲫是侧线鳞为27-30，全雌，染色体数为156-162的雌核发育群体，虽然生长速度无明显优势，但肉质鲜美，营养丰富，深受人们群众的喜爱。

贵州普安鲫染色体数为156条，行天然雌核发育。但研究认为，普安鲫的染色体不是3个同源染色体匹配在一起，而是以每两个对两个的配对存在，即以2n的形式出现，被认为染色体组型为2n=156。通过细胞遗传学和血清蛋白电泳等研究，认为普安鲫与滇池高背鲫、方正银鲫不是同一来源，而是本地起源的新类型。

江西彭泽鲫原产于江西省彭泽县丁家湖、芳湖和太白湖等天然水体中，1983年以来，江西省水产研究所等将其驯养选育成人工养殖新对象。彭泽鲫生长速度快，在体型、体色、脊椎骨数和侧线鳞数等性状方面与野生鲫鱼有着较为明显的差异。1983年江西水产研究所和傅永进等的研究表明，其属正常的二倍体有性生殖群体，染色体数为100，认为“彭泽鲫是我国第一个直接从二倍体野生鲫中选育的优良养殖新品种”。陈敏容等的研究认为，彭泽鲫是一个染色体数为2n=166的两性型天然雌核发育群体。杨睿姣等的研究认为彭泽鲫染色体组是由150条基本染色体和若干条小的超数染色体组成，为3n=150+。刘良国等在彭泽鲫群体中发现了两个雌核发育克隆，并推测彭泽鲫群体内部可能存在多个雌核发育克隆。由于彭泽鲫的生长速度较快，具有较好的经济性，在我国已广泛推广养殖。我国研究人员采用了和异育银鲫一样的异源精子刺激的方法对彭泽鲫进行遗传改良，目前已产生较好的效果。

通过以上对我国各地三倍体鲫鱼的研究可以得知，鲫鱼的生殖方式十分特殊，除普通的两性生殖的方式外，天然多倍体鲫鱼通常是以天然雌核发育的生殖方式来繁殖后代。并且，在我国鲫种鱼类中报道有三倍体鲫鱼是从上世纪八十年代开始，通过一些细胞遗传学和生化水平检测发现，很多都是具有独立的起源，为相对较近年代的的多倍体。三倍体鲫鱼相对于二倍化的四倍体鲤科鱼类，具有更高倍性，为进化上的六倍体。但是，天然雌核发育的生殖方式表明，鲫鱼的多倍化并没有完全完成，没有完全越过多倍化不稳定的瓶颈从而实现二倍化。而多倍化被认为是一种重要的进化动力，因为多倍化提供了“冗余基因”，为基因功能歧化和功能创新提供了原始材料。这些鲫鱼可能正在进入二倍化进化轨道或者趋向于二倍化，物种形成正在进行。所以，这些相对较近年代形成的多倍体鲫鱼可用于了解其形成过程中包括基因沉默和功能改变等相联系的事件和现象，对我国鲫鱼的各方面研究将有助于了解鱼类甚至动物的进化发育。同时，天然雌核发育生殖方式与普通两性生殖生殖方式共存也为了解性别起源与性别决定机制提供了特殊的研究对象。

2.我国鲫鱼育种研究进展

鲫鱼不但是进化生物学很好的研究材料，同时也是重要的淡水经济鱼类，自古就是中国传统经济鱼类。目前，在保护天然鲫鱼资源的前提下，我国开展了大量有关鲫鱼的遗传育种工作，并取得了突出的成绩，如人工培育的湘云鲫和其升级品种湘云鲫2号异育银鲫和其升级品种中科3号，黄金鲫、芙蓉鲤鲫等。这些新开发的品种不但丰富了我国现有的鲫鱼资源，而且产生了巨大的经济效益和社会效益。各种优良鲫鱼品种的开发和推广对我国鲫鱼养殖业起到了巨大的推动作用。现重点介绍在我国已产生效益的自然界的鲫鱼品种和人工培育的鲫鱼品种。

引进品种：我国从国外引进优良品种，如1976年引进并推广养殖的原产于日本琵琶湖的大阪鲫，即日本白鲫。日本白鲫为2n=100的二倍体种，具有食谱广、生长速度快的优点，且起捕率较普通鲫鱼高。由于怀卵量大等特点，日本白鲫在鲫鱼杂交育种中被广泛作为母本使用。

地方品种选育：由于鲫鱼的地理分布极广，在长期的生态适应过程中形成了许多变异了的地方性种群。有的地方性群种经过多年的人工系统选育，具有较强的经济价值或者观赏价值，很多已在国内推广，如彭泽鲫、方正银鲫、淇河鲫等。因二倍体两性种群在繁育过程中容易由于近交产生退化现象，故从自然界选育的经济品种基本上都是行天然雌核发育的三倍体种。如：彭泽鲫原产于九江市彭泽县的自然水体中，具有一定的生长优势，经过多年人工选育，已被列为全国重点推广的养殖品种；方正银鲫原产黑龙江方正县水库，因其生长速度比普通鲫鱼快，被认定为原种在全国推广养殖；淇河鲫是河南境内淇河特有的鲫鱼品种，因体双脊（俗称双背鲫），形扁圆，肉呈蒜瓣状，因味道鲜美、营养丰富而受到消费者的喜爱；起源于我国的鲫鱼的一个变种——金鱼，经过长期不断的人工选育，已产生了丰富多彩各种各样的形态，现已成为我国观赏鱼养殖的主要品种。肖俊等使用人工雌核发育技术诱导金鱼雌核发育，对金鱼的遗传纯度进行了纯化，雌核发育金鱼较普通金鱼生活力较强，姿态优美，有广阔的市场前景。

由异精效应获得遗传性状改良后代：天然雌核发育生殖的传统观点是精子仅仅刺激卵子的发育，后代与母本的特性完全相似。但是蒋一珪等研究发现，虽然父本的基因组由于雌核发育而被整体排斥，但是部分父本的DNA片段仍传递给了后代，这部分传递给后代的遗传物质实际上产生某种程度上的杂交效应，导致后代表现如生长速度快等杂交优势，如：异育银鲫即以方正银鲫为母本，兴国红鲤为父本的行异精雌核发育后代，但是生长速度较方正银鲫平均快34.7%；丰产鲫为以彭泽鲫为母本，海鲤为父本得到的行异精雌核发育后代，生长速度也较彭泽鲫快；异育银鲫的升级品种——中科3号，是利用银鲫双重生殖方式，从高体型(D系)异育银鲫(♀)与平背型(A系)异育银鲫(♂)交配所产后代中选育出来，再经异精雌核生殖培育而来的异育银鲫新品种，生长速度较普通异育银鲫快15－25%左右。

杂交育种：为改良鲫鱼某些经济性状，更大提高生产性能，国内学者开展了大量的鲫鱼杂交选育工作，先后出现了如湘鲫（红鲫♀×湘江野鲤♂）、兴淮鲫（日本白鲫♀×散鳞镜鲤♂）、芙蓉鲤鲫（雌核发育鲤鱼♀×鲫鱼♂）、黄金鲫（散鳞镜鲤♀×红鲫♂）等杂交鲫鱼。这些杂交鱼虽具有不同的优点，但有较多鲤鱼特征，具有一定局限性。目前，后代较少有鲤鱼特征且各方面经济性状较好的有通过以异源四倍体鲫鲤（4n=200）为父本，白鲫和改良红鲫（2n=100）为母本杂交得到的三倍体湘云鲫（3n=150）、三倍体湘云鲫2号（3n=150）。这些三倍体杂交鱼有两套鲫鱼基因组和一套鲤鱼基因组，其杂交优势明显，同时由于具有两套鲫鱼基因组，各种性状极似鲫鱼。湘云鲫、湘云鲫2号还具有完全不育、生长速度快、抗逆性强、肉味鲜美等特点，其理论意义和应用价值在国内外处于领先水平，目前已在全国范围内推广，受到生产者和消费者的青睐，产生了显著的经济和社会效益。

3.展望

鲫鱼在较近的进化历史中发生过多倍化事件，而多倍化现在已被认为为基因功能歧化和功能创新提供了原始材料，是一种重要的进化动力。故对其多倍化后的遗传和表观遗传将成为多学科研究的重点。首先，多倍化事件是怎么发生的？这个问题的研究将对整个生物的进化及今后的多倍化人工控制利用起到重要作用。同时，这些高倍性的鲫鱼通常是以天然雌核发育的生殖方式来繁育后代。这样特殊的生殖方式有助于进一步发掘性别决定基因，并对研究脊椎动物的性别起源和进化具有重要意义。最后，最新的研究表明，基因组多倍化早期发生的迅速改变很可能是起关键作用的。这些事件包括发生在基因组水平(染色体重排和DNA水平的改变)的遗传变异，这可以部分解释多倍体形成后发生的改变；然而在演化的初期，基因组水平的变化不足以较为完整地解释基因组中存在的大量基因改变。因而，不改变DNA核苷酸序列、同样对基因表达水平的变化和有机体的表型起到重要作用的表观遗传水平的改变很可能在这个阶段也起了重要作用，这包括转录水平和后转录水平，涉及到DNA甲基化,基因状态，核仁显性等目前研究比较多的与多倍化相关的表观遗传现象及机制。表观遗传水平发生的改变是多倍体形成与物种演化的第一步，这是一个非常重要却相对可逆的阶段，它为物种演化提供了更多有弹性的选择。目前在多倍化研究领域对这方面的工作越来越倍受瞩目。

我国作为鲫鱼消费大国，在鲫鱼育种研究中已取得了较大的进展，开发了数量众多的鲫鱼新品种。但是鲫鱼在我国仍然是以传统消费为主，很少有产业化的下游生产链的开发和延伸，没有进一步的深加工，整个产业附加值较低。下一步的工作重点将是整个鲫鱼产业的标准化工厂化的生产及下游产业链的延伸。

综上所述，鲫鱼不但是我国一种较优良的养殖鱼类，同时在进化遗传学和发育遗传学的理论研究有其他动物难以比拟的优势。目前，我国在鲫鱼的理论研究上已取得了一定的成绩。同时，鲫鱼的育种工作在理论研究的基础上得到了较好的展开，获得了一系列的优良品种，产生了较好的经济和社会效益。相信随着我国水产业的高速发展，我国对鲫鱼研究还将取得更大的发展。

本文来源：https://www.2haoxitong.net/k/doc/e300c83e0b4c2e3f57276322.html