枣树免去雄杂交育种的设计与实践

园 艺 学 报 2014，41（7）：1495–1502 http: // www. ahs. ac. cn

Acta Horticulturae Sinica

E-mail: yuanyixuebao@126.com

收稿日期：2014–02–10；修回日期：2014–06–02

基金项目：国家科技支撑计划项目（2013BAD14B03）；河北省巨人计划创新团队项目

* E-mail：lmj1234567@aliyun.com

枣树免去雄杂交育种的设计与实践

刘孟军1,*，王玖瑞2，刘 平1，林敏娟1，肖 京1，刘志国1，孙学超2

（1河北农业大学园艺学院，中国枣研究中心，河北保定 071001；2河北农业大学林学院，河北保定 071001）

摘 要：在枣树杂交育种中，因其花朵很小去雄难、坐果率低、胚败育严重，常规人工授粉杂种得

率通常只有万分之一左右，致使杂交育种长期徘徊不前，至今未有人工杂交枣新品种问世。作者历时10

余年，以解决去雄难和胚败育严重两大瓶颈问题为突破口，在系统研究枣树不同种质结实特性和花粉育

性并攻克幼胚挽救技术的基础上，探索建立枣树免去雄杂交育种的高效技术体系，并在育种实践中加以

改进和完善。通过人工控制杂交，成功获得了2个组合的211个杂种后代。从育种目标、亲本选配、免去

雄控制杂交、授粉方法、胚培养及杂种的分子标记鉴定等方面提出了枣树杂交育种的设计方案与实现途

径。并对今后枣树杂交育种的攻关重点和发展前景进行了分析讨论。

关键词：枣；杂交育种；设计；去雄；胚挽救

中图分类号：S 665.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）07-1495-08

Design and Practice of Emasculation-free Cross Breeding in Chinese

Jujube

LIU Meng-jun1,*，WANG Jiu-rui2，LIU Ping1，LIN Min-juan1，XIAO Jing1，LIU Zhi-guo1，and SUN

Xue-chao2

（1

Research Center of Chinese Jujube

，

College of Horticulture

，

Agricultural University of Hebei

，

Baoding

，

Hebei

071001，

China

；2

College of Forestry

，

Agricultural University of Hebei

，

Baoding

，

Hebei

071001，

China

）

Abstract：Little progress has been made for a long time in Chinese jujube cross breeding and none

new cultivar via artificial cross-breeding has been released so far. Only approximate 0.01% of pollinated

flowers produce fruits with hybrid seeds in conventional manual hybridization as a result of difficult

manual emasculation （flower very small），very low fruit set rate and severe embryo abortion. After over

10 years of study on the fruiting characteristics and pollen viability as well as exploration of embryos

culture with different ages，we made a substantial progress in jujube cross breeding by overcoming the two

bottleneck techniques，i.e.，emasculation and embryo rescue. Here we presented the design scheme and

practical techniques for high efficient cross breeding of Chinese jujube，including breeding targets，parent

selection，controlled hybridization without emasculation，pollination methods，acquirement of hybrids by

embryo culture and molecular identification of hybrids. The design scheme has been carried out and

further improved in practice. Two hundred and eleven hybrids from 2 cross combinations were obtained

via controlled hybridization for the first time. The development prospects of Chinese jujube cross breeding

1496 园 艺 学 报 41卷

were also discussed.

Key words：Chinese jujube；cross breeding；design；emasculation；embryo rescue

枣（

Ziziphus jujuba

Mill.）原产于中国，种质资源非常丰富（曲泽州和王永蕙，1993）。目前中

国枣树栽培品种达840余个（刘孟军和汪民，2009）。然而现有主栽品种大多存在明显缺陷，鲜食品

种中缺乏综合性状优异的中熟和早熟品种。当前第一大主栽鲜食品种‘冬枣’属于晚熟品种，存在

丰产性差、果实较小、抗寒性弱等缺点；主栽中熟鲜食品种‘临猗梨枣’，丰产性极强，但品质一般，

果实病害严重。主栽制干品种‘金丝小枣’、‘婆枣’、‘木枣’、‘灰枣’、‘赞皇大枣’等，则都对枣

疯病、缩果病、裂果三大毁灭性病害敏感。因此，尽快培育出一批综合性状突出、具有换代价值的

创新性品种势在必行。

杂交育种是目前果树新品种培育最主要的方法，但枣树杂交育种长期徘徊不前，迄今尚无人工

杂交枣品种问世。作者在深入分析枣树杂交育种的瓶颈制约因素基础上，系统研究了枣树不同种质

的结实特性和花粉育性，攻克了枣幼胚挽救技术和杂种分子鉴定技术，并在多年实践探索的基础上

提出了面向未来的枣树杂交育种目标和技术体系，在此一并提出，供同行借鉴和指正。

1 枣树杂交育种的瓶颈问题

枣树杂交育种工作之所以进展非常缓慢，主要原因是在人工杂交中存在因其花朵很小致使去雄

困难和坐果率很低、胚败育非常严重等问题，难以获得杂种后代。枣树自花结实能力很强（曲泽州

和王永蕙，1993；闫超 等，2009，2010），人工杂交时需严格去雄。而枣花的直径只有5 ~ 6 mm，

加之许多枣品种在裂蕾前的黄蕾期花粉就已成熟、花药开裂，存在闭花授粉现象，需要在蕾裂前的

黄蕾期前（直径2 ~ 3 mm）去雄，而此时去雄非常难于操作，不仅费时费力功效很低，而且极易伤

及花器，导致授粉受精失败。另一方面，枣树的坐果率很低，在自然授粉条件下仅1%左右，若人

工去雄授粉则坐果率更低。虽然通过开甲、喷赤霉素等可提高枣树的坐果率，但同时会显著降低果

实的含仁率，因而不适于在杂交育种时采用。此外，枣树的多数优良品种存在严重的胚败育现象，

败育时间早且败育率很高，许多品种的果实含仁率不足5%，甚至为0（祁业凤，2002；祁业凤和刘

孟军，2004；梁春莉，2005）。开展杂交育种需要较大规模地获得杂交后代，而在枣树上采用常规的

人工杂交方法，非常费时费力。

2 枣树杂交育种的目标体系

2.1 共性目标

枣树育种的共性目标包括3个方面：（1）矮化、抗逆、抗病虫、早果、速丰、稳产和易管理，

主要为满足种植者低投入、高产出和见效快的需求；（2）优质、无核、高营养和多样化，主要为满

足消费者日益挑剔和差异化的需求；（3）耐贮运，主要为满足经营者的需求。一个综合性状优异的

换代新品种，应该能同时基本满足上述3方面的需求。

在枣树上，由于自身的抗干旱、耐瘠薄能力很强，抗逆主要指对北方寒冷和南方高温多湿以及

沿海地带和西部地区的高盐碱性土壤具有良好的适应性。近10多年来，在枣树分布的北缘地区（河

北、山西、宁夏、新疆、北京、辽宁）多次出现苗木和幼树大量受冻死亡的现象，而许多北方的优

良品种不能适应南方高温多湿的气候。在抗病性中最迫切需要改良的是对裂果、缩果和枣疯病三大

7期 刘孟军等：枣树免去雄杂交育种的设计与实践 1497

病害的抗性，抗虫则主要指对日本龟蜡蚧等检疫性害虫和绿盲椿象、桃小食心虫等难防治害虫的抗

性。在果实优质和营养方面，除关注果实大小、外观、口感及糖、酸等一般营养外，还应特别关注

特色营养（维生素、环核苷酸、多糖、三萜酸等）。无核是枣树的珍稀性状，无核品种不仅可食率高、

食用和加工处理容易，而且通常裂果比较轻。耐贮性包括鲜枣在常温下的货架寿命和冷藏条件下的

耐贮性，以及干枣的耐运输能力。易管理性状主要包括矮化（目前枣树矮化品种极少，尚无矮化砧

木）、成枝力弱（修剪简便）、高抗病虫、丰产性强、根蘖少等。

2.2 不同用途品种的个性化育种目标

不同用途枣品种的育种除了共性目标外，还各有特点。

鲜食品种还需注意成熟期的早、中、晚配套，选育适合枣树分布北缘冷凉地区的抗寒品种，适

合南方高温多雨地区的耐高温抗裂果品种，适合设施栽培的耐荫、矮化、低成枝力和低需冷量的品

种。

制干品种要求含糖量高（干枣含糖量65%以上）和制干率高（55%以上）。由于制干品种多栽培

于山、沙、碱、旱边缘地区，对抗逆性和抗病虫能力要求更高。

加工蜜枣品种要求果形端正、肉质疏松、容易吸糖；加工功能食品的品种要求特色营养含量高；

加工无核蜜枣和枣干的品种则最好无核、含糖量高。此外，专用加工品种还要求特别丰产，且容易

管理。

观赏品种主要是在进一步提高观赏性的同时，重点改进其丰产性和果实品质。目前的观赏品种

（包括观果用的‘茶壶枣’、‘葫芦枣’，观树形的‘龙爪枣’，观叶和花果的‘三变红’等），普遍表

现果实品质欠佳、丰产性不高。

制干鲜食兼用品种不太适宜作为今后的发展重点。因为在买方市场已经形成、市场细分越来越

明显的情况下，兼用品种难以与专用的鲜食和制干优良品种竞争。

3 枣树杂交育种的技术体系

3.1 杂交亲本的选配方案

3.1.1 种间杂交

枣（

Ziziphus jujuba

Mill.）、毛叶枣（

Z. mauritiana

Lam.）和酸枣（

Z. acidojujuba

Cheng et Liu）

是中国分布最广、最具经济价值的枣属3个种，并在全世界170多种已知枣属植物中占有重要地位

（刘孟军和诚静容，1994；Liu & Cheng，1995；Liu，2006）。目前对这3个种的研究也相对较多，

枣的种间杂交育种宜首先在这3个种间展开。

毛叶枣，又称印度枣或台湾大青枣，是枣属中仅次于枣的第二大栽培种，主要分布于印度和中

国华南地区的热带、亚热带。已知毛叶枣与枣嫁接亲和，且可以杂交产生后代（Liu，2006；刘孟军

和汪民，2009；Asatryan & Tel-Zur，2014）。枣与毛叶枣远缘杂交，主要是利用毛叶枣树体矮（灌

木或藤本）、多倍体（四、六、八倍体）、果个大（平均单果质量可达60 ~ 100 g，枣多为25 g以下）、

成熟早（12月—次年3月成熟，枣为8—10月）、适应热带和亚热带气候（毛叶枣为常绿果树）等

特性，对枣进行相关性状的改良。由于毛叶枣含水量很高，应主要用于对鲜食枣品种的改良。另一

方面，毛叶枣的含糖量和维生素C含量显著低于枣，在亲本选配和后代选择时应特别注意。此外，

对于枣和毛叶枣间存在的花期不遇问题有待进一步研究。

酸枣（野生种）是枣的直系祖先（曲泽州和王永蕙，1993；刘孟军和诚静容，1994），二者亲缘

1498 园 艺 学 报 41卷

关系很近，杂交亲和性高。枣与酸枣杂交，主要是利用酸枣抗逆和抗病虫性强、极易丰产、维生素

C等营养成分丰富（维生素C较枣高50% ~ 100%）、含酸量高、果肉和种仁兼用等优点。对枣进行

相关性状的改良，重点应放在培育鲜食和加工品种上。目前对具体的酸枣类型和不同枣品种间的杂

种优势表现等还不是很清楚，需要深入系统研究。

3.1.2 种内杂交

枣品种间杂交亲和性普遍较高（王尧，2008；闫超 等，2010）。在考虑满足育种目标的前提下，

为提高育种效率，母本应尽可能选择不需要去雄的雄性不育、自花不实或自花不育而异花可育的种

质（Wang et al.，2007；闫超 等，2009，2010），父本则应选择花粉量大、花粉活力高、授粉亲和

力高的优异种质（刘玲 等，2006；Wang et al.，2007）。经2003—2009年的田间调查和室内检测，

从河北农业大学枣种质资源圃、山西省农业科学院果树研究所国家枣种质资源圃和河北沧县枣资源

圃保存的约500份枣种质资源中筛选出了一批可供选作母本和父本的优异种质（表1）。

表1 可免去雄的母本和宜选作父本的枣优异种质

Table 1 Candidate emasculation-free female parents and male parents

亲本

Parental type

特性

Charactor

适宜的候选种质

Candidate germplasm

雄性不育而异花可育

Male sterile but outcross fertile

雄性不育1号（JMS1）、雄性不育2号（JMS2）

自花不实而异花可育

Self-unfruitful but outcross fertile

婆婆枣、木枣、金丝小枣39、灰枣、溆浦鸡蛋枣、安阳团枣、清徐圆枣、乐陵小枣、

临猗笨枣、洪赵十月红、灵宝1号、六月鲜、广东白枣、磨盘枣、襄汾圆枣、大荔

圆枣、广东糖枣、皖木头枣、临泽大枣、宁夏大红枣

Popozao，Muzao，Jinsixiaozao 39，Huizao，Xupu Jidanzao，Anyang Tuanzao，Qingxu

Yuanzao，Leling Xiaozao，Linyi Benzao，Hongzhao Shiyuehong，Lingbao 1，Liuyuexian，

Guangdong Baizao，Mopanzao，Xiangfen Yuanzao，Dali Yuanzao，Guangdong Tangzao，

Wan Mutouzao，Linze Dazao，Ningxia Dahongzao

母本

Female

parents

自花不育而异花可育

Self-sterile but outcross fertile

小枣4、相枣、敦煌大枣、圆铃枣、襄汾崖枣、大脆枣、运城相枣、细腰枣、水枣、

河津条枣、河南小圆

Xiaozao 4，Xiangzao，Dunhuang Dazao，Yuanlingzao，Xiangfen Yazao，Dacuizao，

Yuncheng Xiangzao，Xiyaozao，Shuizao，Hejin Tiaozao，Henan Xiaoyuan

父本

Male parents

花粉量大，活力高

Rich pollen with high vigor

辣椒枣、涞水铃枣、大白铃、长鸡心枣、无头枣、大荔龙枣、鸣山大枣、马莲小枣、

无核12、交5、月光

Lajiaozao，Laishui Lingzao，Dabailing，Changjixinzao，Wutouzao，Dali Longzao，

Mingshan Dazao，Malian Xiaozao，Wuhe 12，Jiao 5，Yueguang

3.2 免去雄控制杂交的实现途径

在枣树杂交育种中，免去雄设计对提高育种效率至关重要。多年来对枣树生殖生物学特性的研

究以及胚挽救和杂种分子鉴定等方面的实践表明，枣树的免去雄杂交育种可通过以下几个途径实现。

途径一：利用雄性不育但异花可育的优异种质为母本，花粉高度可育且亲和性好的优异种质为

父本，在花期罩网放蜂（两个亲本品种种植在一起时）或进行人工授粉（两个亲本距离较远时）。种

子发育中途败育的，在败育前进行胚挽救；可正常发育的，在白熟期进行胚培养（过晚则胚中ABA

累积，反而不易成苗）。在温室内育苗，翌春移入大田进行栽植，加速进程。这是最简便快速的，可

比较容易获得杂种群体（祁业凤，2002；崔秀梅，2011）。

途径二：利用花粉高度可育，但自花不实或自花不育而异花可育，相互亲和性好的两个优异种

质互为父、母本，花期罩网放蜂或人工授粉，其余同前。这是效率最高的，可一次获得正、反交两

个杂交群体，但这样的适宜组合比较少。

途径三：利用花粉高度可育，但自花不实、自花不育而异花可育的优异种质为亲本1，自花异

7期 刘孟军等：枣树免去雄杂交育种的设计与实践 1499

花都可育的种质为亲本2，将两个亲本种植或嫁接在一起，花期罩网放蜂，其余同前。其中亲本1

上所结种子均为杂种，亲本2获得的实生苗需要进行分子鉴定以确定所获种胚源于异交还是自交。

借助杂种分子鉴定，该途径也可一次获得正、反交两个杂交群体。

途径四：利用自花、异花都可育的两个性状互补性强的种质互为父、母本，将父、母本种植或

通过嫁接安排在一起，花期罩网放蜂，其余同前。借助杂种分子鉴定，也可一次性获得正、反交两

个杂交群体。该途径需要杂种分子鉴定，比较复杂，但对亲本要求不严，亲本选择范围广。

3.3 控制杂交的授粉方法

在利用雄性不育、自花不实和自花不育种质以及分子标记鉴别杂种解决去雄难题后，授粉方式

就变得非常重要。控制杂交授粉可采取以下3种方式。

一是直接用刚开裂的花药人工点授。开花前对母本进行套袋或罩网隔离传粉昆虫，在盛花期采

集父本刚刚开裂的新鲜花药，对母本蕾裂后12 h内（接受花粉能力较强）的雌蕊花柱进行点授花粉。

由于枣为典型的虫媒花，孤雌生殖能力很弱，所以采用该方法授粉，通常无需杂种鉴定，但对花药

采集和授粉时间的把握要求比较严格，效率较低，适于小规模杂交育种试验。

二是利用贮藏花粉进行喷雾授粉。采集贮藏的新鲜花粉，在母本蕾裂后2 h内进行喷雾授粉。

采用该方法，通常无需杂种鉴定，授粉效率较高，但枣花粉采集制备比较困难，贮藏期较短，适于

中等规模的杂交育种或试验（刘平 等，2004；梁春莉 等，2012）。

三是罩网蜜蜂传粉。在枣树进入开花期前，将两个以上的亲本用网罩在一起，进入花期后在网

内放入蜜蜂，通过人工补饲（补充喂糖）保持蜜蜂活力，借助蜜蜂进行传粉，直到花期结束去网罩

和蜂箱。该方法有效授粉期可长达1个多月，授粉效率最高，必要时可采用分子标记进行杂种鉴定，

适于大规模的杂交育种。

3.4 杂种后代的获得

作者在实地调查和育种实践中注意到，枣树采用开甲、喷赤霉素（GA3）等常用增产措施后，

虽然坐果率有显著提高，但果实含仁率显著降低。如冬枣的自然杂交含仁率曾高达70% ~ 80%，但

多年采用开甲、喷赤霉素后，含仁率下降到10%以下。试验表明，停止开甲和喷赤霉素，采用加强

肥水和修剪管理及盛花期适当喷施6-BA（50 ~ 150 mg · L-1），可有效提高含仁率（梁春莉 等，2010）。

对于杂交后种胚发育正常的，可以在果实成熟后采收，剥取种仁，在翌春播种；为缩短育种周

期，还可在种子自然休眠前采集果实（一般在白熟期），剥取种胚，通过胚培养和温室培养加速成苗

进程。对于杂交后胚发育正常但中途败育的，可通过胚挽救获得杂种实生苗。

作者已探索出比较成熟的枣胚培养和胚挽救方法。硬核期之前的早期幼胚宜采用二步培养法，

即幼胚先在MS + BA 0.1 ~ 0.5 mg · L-1 + IBA 0.5 ~ 1.0 mg · L-1 + NAA 0.1 mg · L-1 + 蔗糖50 g · L-1 +

琼脂7 g · L-1 + 水解乳蛋白500 mg · L-1或MS + IAA 3.0 mg · L-1 + BA 0.5 mg · L-1 + 水解乳蛋白800

mg · L-1 + 活性碳2 g · L-1 + 蔗糖50 g · L-1 + 琼脂4.0 g · L-1的培养基上培养，待子叶萌动后转入

MS + 蔗糖 50 g · L-1 + 琼脂 3.3 g · L-1 + IBA 0.1 mg · L-1 + BA 0.5 mg · L-1 + NAA 0.1 mg · L-1培养基

中培养出苗。硬核后至白熟期前的未成熟胚，可以冷藏40 d后，在MS + 30 g · L-1蔗糖 + 3.3 g · L-1

琼脂培养基上直接成苗（祁业凤，2002；Liu & Qi，2004；祁业凤和刘孟军，2004；梁春莉，2005；

Wang et al.，2009）。

3.5 杂种后代的鉴定

目前，在枣树上还未发现明显的无融合生殖现象。母本采取严格去雄以及利用雄性不育、自花

1500 园 艺 学 报 41卷

不实、自花不育种质为母本，且严格实行花粉隔离措施，杂交后代一般均为杂种，可不进行杂种鉴

定。

在不能确认母本不存在自花授粉和异花授粉，特别是在多个材料相互授粉的情况下，需要进行

杂种和亲本鉴定。可利用常规的RAPD、AFLP和SSR分子标记进行杂种及其亲本的鉴定（Liu &

Zhao，2003；鹿金颖 等，2005；Bai et al.，2009；乔勇 等，2009；Ma & Wang，2011）。

4 枣树杂交育种的实例

作者曾组织师生开展了历时3年（2003—2005年）的枣树常规杂交育种试验，先后在河北农业

大学枣标本园、山西省果树研究所国家枣种质资源圃、河北省沧县枣种质资源圃和河北农业大学献

县枣树试验站等地进行枣树人工去雄杂交授粉。实践中，人均每天只能去雄和授粉约160朵，每年

5 ~ 7人、7 ~ 10 d，仅能授粉约8 000朵，能获得果实40个左右、种子10个左右，坐果率只有约

0.5%，杂种得率只有约0.01%。可见，人工去雄杂交效率极低。

近年来的枣树杂交育种实践表明，免去雄亲本选配、罩网控制杂交、蜜蜂传粉、幼胚培养和分

子标记鉴定杂种融于一体的人工控制杂交，是切实可行且较为高效的枣树杂交育种方法，并已获得

两项相关发明专利（专利号CN101297634A、CN101273708A）（张曼，2007；郭敬丽，2009；崔秀

梅，2011；刘孟军 等，2011，2012）。该方法的主要技术要点为：按照育种目标选用免去雄的母本

（雄性不育、自花不实或自花不育，而异花可育），对两个或多个杂交亲本罩网，整个花期在网内放

置蜜蜂传粉，通过加强肥水和树体管理促进坐果并避免花期开甲和喷赤霉素造成的胚败育，通过胚

培养尽可能多而快地获得杂交后代，最后采用分子标记技术进行杂种和亲本的准确鉴定。

2011—2012年采用上述控制杂交技术，在河北献县枣试验站将经髙接改造后相邻的‘JMS2’

与‘交5’、‘JMS2’与‘邢16’分别在花期罩网，网内放蜂授粉，获得了399个果实，其中270个

有种胚，经胚培养后获得223个再生植株，经RAPD、AFLP和SSR分子标记方法进行鉴定，共获

得了2个杂交组合的211个杂种后代（表2）。在获得的再生植株中出现了少量非杂种（59株），可

能是罩网去除稍早导致极少数后期花接受外来花粉结实造成的。

表2 枣树分子标记辅助控制杂交育种的实践效果

Table 2 The practical effects of marker-assisted control lead cross-breeding method in Chinese jujube

杂交组合

Cross combination

获得果实数

Number of fruit obtained

获得种子（幼胚）数

Number of seed（embryo）

鉴定出的杂种数

Number of hybrids

JMS2 × 交5（Jiao 5） 98 66 41

JMS2 × 邢16（Xing 16） 301 204 170

合计Total 399 270 211

5 枣树杂交育种展望

到目前为止，枣树的杂交育种工作仍处于起步阶段。今后应进一步研究解决杂种胚败育率高、

人工罩网控制杂交后坐果率偏低、杂种苗大量结果和进入全面评价历时较长，以及有效提高坐果率

和含仁率的技术等问题，不断提高杂交育种效率；同时深入开展种间远缘杂交、不同倍性间有性杂

交以及多途径加代技术的研究；在获得杂交群体的基础上进行枣树杂种优势研究，揭示重要农艺性

状如无核、抗枣疯病、雄性不育等的遗传规律，充分利用杂交途径实现种质创新。

7期 刘孟军等：枣树免去雄杂交育种的设计与实践 1501

在今后5 ~ 10年，枣树杂交育种的技术和理论将更加成熟，枣树的杂交育种工作将进入蓬勃发

展和收获期，一批综合性状优异的换代型杂交新品种必将出现。

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本文来源：https://www.2haoxitong.net/k/doc/6155c96010661ed9ad51f3d7.html