地球历史上的五次生物大灭绝

其实这个话题保忠兄在他的博客漫谈地球上的生物灭绝事件一文中已经做了很详细的描述和精彩的评论，我这里结合Science上的几篇文章再补充一些，画蛇添足之举还请保忠兄多多指教！

地球上被人类记录过的物种大约有175万个，其中包括100多万种动物，30多万种植物和10多万种微生物；实际上存在的物种可能达500万到5000万个（Science,1999,283:495）；而根据古生物学家的研究，地球上可能曾经存活过40亿种生物，只不过在地球和生物圈演化过程中，由于自然或人为的原因绝大多数物种都被灭绝并出局了。

灭绝（extinction）一词意思简单，在我们的博客里也偶有出现，比如说Neil先生在其博文【博客大赛】钱金凤闭关啦，噢耶！中就非常阴险地和恶毒地期望钱同学“走火入魔成为灭绝师太”。当然我这里要说的“大灭绝”与此有明显不同。在漫长的演化过程中，长期的稳定期与短期的剧变期相互交替。灭绝以不同的规模出现。在稳定期内，平均新生率远远大于平均灭绝率，总的平均灭绝率总是维持在一个低水平上，这种低水平绝灭被称作背景灭绝(background extinction)；与此相对应，在剧变期，许多生物门类在短期内大量灭绝，生物演化进程突然中断，使灭绝率突然升高，而新生率则降得很低，这种大规模的绝灭叫作集群灭绝或大绝灭 (mass extinction)。

在谈灭绝事件之前，我们先来看看地球上的生物史。在我之前的博文地球早期生命究竟有多早？和生命起源的地质学与古生物学基础中，曾多次提到地球上生命的起源至少可以追溯到35亿年前。但在之后很长一段时间里，地球上的生命形式都只有微生物和细菌。这一现象一直维持到距今约5.3亿年前的寒武纪早期。在寒武纪，生物演化史上发生了一个大事件，多细胞动物突发性地在海洋中出现，而且迅速发展出形体多样、构造复杂的类型，古生物学家们将之称为“寒武纪大爆发”。中科院南京古生物所的陈均远老先生就是从事这方面研究的，他与云南大学侯先光教授和西北大学舒德干教授合作开展的“澄江动物群与寒武纪大爆发”研究项目曾获2003年国家自然科学奖一等奖。（我跟陈先生有过一面之缘，听过他的报告）。

俗话说，合久必分，胜极必衰。据统计，自寒武纪以来，明显的生物绝灭事件发生了15次。其中重大集群绝灭有5次，分别发生在奥陶纪—志留纪之交、晚泥盆世弗拉斯期—法门期之交、二叠纪—三叠纪之交、三叠纪—侏罗纪之交和白垩纪—第三纪之交（关于地球历史年代划分上的“代”呀、“世”呀、“纪”呀什么的请看本文后面的附图）。

下面就对这几次古生物的集体灭绝事件进行详细介绍。

（以下内容大部分摘自新华网http://news.xinhuanet.com/st/2005-12/13/content_3913126.htm

，本人只是结合Science上的3篇文章做了一些补充）

奥陶纪—志留纪之交大灭绝

时间：4.39亿年前

前原因：全球气候变化

后果：约有100个科的生物灭绝

这一时期大多数生物的机体是软体组织，形成化石的几率很小，只有那些具有壳或硬组织的动物才留下了比较多的线索，因而我们无法弄清楚当时到底发生了什么以及都有哪些物种受到了影响。据估计，大约有100个科的生物灭绝了，在属种级别上灭绝率更高，如腕足类属的灭绝率为60%，种的灭绝率可达85%。三叶虫类在这次灭绝中元气大伤，此后再也无法恢复前期的繁荣。此次灭绝事件对低纬度热带地区生物的影响较大，而对高纬度地区和深水区生物的影响相对较小，是地球史上第三大物种灭绝事件。

实际上，在奥陶纪初期，海洋生物进入鼎盛时期，笔石、珊瑚、海百合等海洋无脊椎动物空前繁荣。如果把地球生命比作一棵树的话，奥陶纪生物大爆发就使这棵树一下子变得枝繁叶茂。最新研究成果表明，它的爆发规模是距今约5.4-5.1亿年前的寒武纪生命大爆发的3倍多，分类数量则比寒武纪结束时增加了7倍多（http://science.aweb.com.cn/2007/7/3/359200707030939910.html

）。

但是，在这揭开地球生命新一页的历史长河中，也伴随着生物灭绝的惊心动魄场景：奥陶纪末期，发生了地球史上第一次重大的生物大灭绝事件，约85％的物种从地球上消失。4.4亿年前究竟发生了怎样的可怕事件？有人认为是陨石撞击地球，有人认为是温暖的气候突然陷入冰期，甚至有专家提出是伽马射线的爆发促成了灭绝事件的发生。

最新的研究表明，是气候突变导致了此次灭绝事件。中科院南京古生物所研究人员在华南上百个地质剖面采集样本，历经10年时间，对化石进行详细分析，首次把生物多样性变化锁定在10万年的时间尺度内。研究证实，灭绝事件经历了两幕：在距今4.46亿年，发生了第一幕生物大灭绝，原因是气候突然变冷，大片的冰川使洋流和大气环流变冷，整个地球的温度下降，冰川锁住了水，当时的南极冰盖迅速扩大，海平面下降达150米之多，导致海洋生物的生存空间骤然减少，笔石、三叶虫等海洋动物从此大伤元气；部分逃过一劫的生物接下来又遭遇了第二幕的大灭绝——气候突然变暖，海平面迅速上升，使生物再次遭到灭顶之灾。

晚泥盆纪弗拉斯期-法门期之交大灭绝

时间：3.67亿年前

原因：气候变冷，浅水中含氧量下降

后果：70%物种消失，海洋中无脊椎动物损失惨重

虽说科学家可以确定在晚泥盆纪弗拉斯期—法门期之交发生了大灭绝，但究竟持续多长时间却并不清楚，可能持续了50万年，也可能是150万年。而且我们也不清楚到底是发生了一个大灭绝还是几个连续稍小的灭绝，专家对当时几个重要事实也还没有达成共识。

经过这次灭绝，70%的物种消失了。海洋中的物种比淡水中的物种受到的影响更大，珊瑚、腕足动物、菊石、海百合等许多无脊椎动物损失惨重。而在陆地上，正在不断衍生出新种的植物。对于这次灭绝的起因我们知之甚少，从暖水海洋中物种不成比例的消失来看，全球变冷可能是一个重要的因素，同时还有迹象显示当时比较浅的水域里氧气含量也下降了。

二叠纪-三叠纪之交大灭绝

时间：2.5亿年前

原因：气候变化or天体撞击？

后果：物种数减少90%以上

到了二叠纪，地球上一派欣欣向荣景象，海百合、菊石、珊瑚和鱼类在海洋中异常繁荣，两栖动物以及爬行动物进一步深入内陆活动，这段相对稳定的时期持续了大概1亿年。到了二叠纪末期，大约在2.45亿年前，地球历史上最大的一次集群灭绝事件发生了。

据统计，这次灭绝事件导致生物科数减少了52%，物种数减少了90%以上，受影响最大的是海洋生物，特别是底栖生物和窄盐性（stenohaline）生物。超过3/4的脊椎动物消失了，蜥蜴类、两栖类、兽孔目爬行类也急剧衰落。

对于2.5亿年前二叠纪末期的这一次史上规模最大、影响最深远的生物灭绝事件，长期以来，地质学家们都在寻找导致其发生的原因。地质学家研究发现，二叠纪末期地球历史上最大一次生物灭绝事件之前，地球环境发生了巨大的变化，而位于中国贵州和广西部分区域的地质学界著名的"大贵州滩"的周边环境没有明显变化，而贵州省的罗甸县则是的"大贵州滩"的核心区域，被地质学界誉为"研究三叠纪的宝地"（http://tech.sina.com.cn/d/2005-08-19/1701698791.shtml）。

此前，科学家们对此次事件提出了多种解释：海平面波动、海洋中盐度变化、火山活动、气候变化等。而位于西雅图的Washington大学的Luann Becker却不这么认为。他与他的同事们在来自我国以及日本的二叠纪——三叠纪分界(Permian-Triassic, P-T)的地层沉积物中发现了碳元素的“布基球”结构，而这些“布基球”结构中残存的氦元素和氩元素的比例同一些碳质的陨星的组成又十分相似，据此他们认为这次大灭绝很有可能是由来自天外的星体碰撞引发的（Science,2001,291:1530）。

三叠纪-侏罗纪之交大灭绝

时间：2.08亿年前

原因：起因不详

后果：灭绝程度相对较小，恐龙崛起

不少科学家认为，这次灭绝的程度相对来说比较小。一些研究显示，这次灾难造成了60个科的海洋生物灭绝，科的灭绝率大约是1/4。还有研究认为，在三叠纪末期至少有两次灭绝时期，相隔1200—1700万年。但不论是单一的大灭绝还是几个连续稍小的灭绝，在这一时期里，牙形石类全部灭绝，菊石、海绵动物、头足类动物、腕足动物、昆虫及陆生脊椎动物中的多个门类，都走到了进化的终点。

虽然这次大灭绝的损失相对较小，但它却腾出了许多“生态位”，为很多新物种的产生提供了有利条件，恐龙就是从此开始了它们统治大地的征程。

关于此次灭绝事件的起因很不清楚，按照惯例，很多人又将其归根于气候变化，特别是降雨的增加。不过同样是来自于西雅图Washington大学的P.D. Ward等通过分析三叠纪-侏罗纪分界期加拿大Queen Charlotte岛上的黑色页岩中碳同位素信息发现，在这一时期内，有机物生产力发生过剧烈的崩溃，与海洋浮游生物的突然灭绝事件相吻合（Science,2001,292:1148）。

白垩纪-第三纪之交大灭绝

时间：6500万年前

原因：小行星或彗星坠落地球

后果：恐龙时代在此终结

此次绝灭是地球历史上第二大的集群绝灭事件，而恐龙时代在此终结更使它成为最广为人知的大绝灭。据统计，在白垩纪末，生物圈有2868个属，到了第三纪初就只剩下1502个属，灭绝率达52%，种的灭绝率达85%，受影响最大的是陆地上的恐龙和海洋生物界的浮游生物，也包括一些海洋底栖生物类别。其灭绝率为：淡水生物达97%、海洋浮游微生物为58%、海洋底栖生物为51%、海洋游泳生物为30%。除了恐龙灭绝之外，曾在前4次大绝灭中都得以幸存的菊石最终还是灭绝了。而由于某种原因，某些物种却基本没有受到影响，鳄鱼、海龟、蜥蜴、哺乳动物以及鸟类都顺利渡过这场危难。恐龙及其同类的消失为哺乳动物及人类的登场提供了契机。

　　也许是因为这次绝灭具有太大的吸引力，科学家对它的研究也最为透彻。专家分别从火山喷发、气候变化、环境污染和宇宙射线角度进行了分析，而目前国外科学界普遍接受的一种解释是，这次大绝灭是一颗巨大的小行星或彗星坠落到地球上引起地球生态系统剧烈变化的直接结果。2001年，一个由美国和意大利科学家组成的研究小组，通过分析了来自意大利和突尼斯某些地区分隔白垩纪岩石层和第三纪岩石层的一种沉积岩石层（通常是粘土矿）的粘土中的氦-3同位素，进一步确认了这个观点（Science,2001,291:1952）。氦-3同位素的含量反映了行星间尘埃在地球上积聚的量，作者发现在白垩纪向第三纪过度(K-T)时期的K-T层尘埃的积聚速率是恒定的，并且该事件持续了大约仅仅一万年。这些发现也提供了迄今为止一些最好的证据证明恐龙和许多其它物种是在大量撞击事件之后短时间内迅速灭绝的，而不是由于大量的火山爆发所造成的，因为后者的持续时间超过了50万年。

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以下补充内容摘自新华网http://news.xinhuanet.com/st/2005-12/13/content_3913126.htm

绝灭是各种灾害共同影响的结果

　　科学家一直在研究绝灭的起因和规律，并提出了多种解释，比如陨星撞击、宇宙射线变强、火山喷发、气候变化、大气成分变化、海洋盐度变化、地磁变化等。这些观点虽然听起来各不相关，但大致可以分成两部分，也就是来自地球内和地球外的影响。

　　我们已经知道，像火山喷发、海洋污染、温室效益等环境变化可以导致生物的灭绝，而如果其中一个或几个因素的大量累积就可能造成严重的生态灾难。从上述对各次大绝灭的原因分析来看，气候及环境的剧烈变化恐怕才是最直接的原因，恶劣的环境使大量生物无法适应。像生存适应、优胜劣汰等一些在正常进化(包括正常绝灭在内)过程中被认为是很重要的因素，在大绝灭时却可能根本不起作用。能否渡过大绝灭在很大程度上取决于其对周围事物的防护屏蔽能力、生殖、遗传方式以及某些生理特征等。这也解释了为什么有些生物会整个类别就此消失，而有些生物却基本没有受到影响。这里，达尔文的连续地、渐变地自然选择理论不再适用，取而代之的是跳跃式的大突变的进化。

　　对于恐龙的灭亡，目前，有不少科学家认为与落到墨西哥尤卡坦半岛的一颗陨星有关。天外来客的造访引起了火山喷发，地球被大量火山灰笼罩，气候条件恶化，生态系统被破坏致使大批动植物死亡。今年5月份，科学家还发现澳大利亚西北部海岸附近的水下可能藏着一个直径约200公里的陨石坑遗址。他们推测，2.5亿年前那次规模最大的物种绝灭可能也和陨星撞击地球有关。

　　天文因素的研究为解释大绝灭的周期性等特点提供了线索。在银河系所在平面集中着大量的恒星和星际尘埃，是银河系的引力异常区之一。有一种观点认为，当太阳系穿过该平面时，由于引力异常，磁场、宇宙射线、星际尘埃等都可能出现异常情况。引力异常可以导致小行星或彗星偏离原来轨道造成撞击事件。同时这些物理量的异常还可以引起地球系统物理性质的长期改变，从而导致环境变化。另一个假说是假设太阳系是一个双星系统，可能存在一颗褐矮星或未知行星，它其实是太阳的伴星，大概每隔2600万年到达近日点，从而使奥尔特云的平衡状态被破坏，使部分彗星飞向太阳系内部。因为这个假设的结果是使地球上生命大量死亡，科学家们把这颗伴星称作Nemesis，也就是希腊神话中的“复仇女神”。去年，美国宇航局还向太空发射了一颗新型红外线天文望远镜，以寻找这颗“灾星”。

　　分别来看，地内、地外的影响都能造成严重的生物绝灭事件，而当两者同时发生作用时，后果无疑将更加严重。比如地球本身板块活动就异常活跃，多个火山大规模喷发，地震频繁发生，而此时再有陨星撞击则无异于雪上加霜，撞击将使地球地质构造进一步改变，生态系统也进一步恶化。

环境恶化使地球再次面临危机

　　为什么人类要花那么大精力来研究绝灭问题呢？除了科学家打破沙锅问到底的习惯外，更主要的原因是希望能通过研究历史来预测未来。

　　有生就有死，每一个物种都要经历一个起源、进化、灭绝的过程，但物种大量同时灭绝就令人费解了，特别是如果物种在不该灭绝的时候灭绝，当然有理由引起人们的高度重视。因为如果目前地球上的生命真的再次处于灾难的边缘，那原因只有一个———人类的活动。

　　今年1月8日出版的《自然》杂志和3月18日出版的《科学》杂志先后成为公众关注的焦点，因为他们都触及了一个敏感的话题———我们可能正在经历第6次大绝灭。虽然比起前几次大绝灭，现在的情况还没有那么严重，但或许这只是个时间问题。

　　科学家们在对占地球表面面积20%的全球6个生物物种最丰富的地区进行了为期两年的研究后认为：由于全球气候变暖，在未来50年中，地球陆地上1/4的动物和植物将遭到灭顶之灾。由于温室效应在短期内难以逆转，在将要灭绝的物种中，1/10物种的灭绝将是不可逆转的。根据一份1995年的报告，20世纪物种的灭绝速度是化石记录显示的平均灭绝速度的100到1000倍。

　　多项研究报告都指出，气候变化是目前导致物种灭绝的重要原因。为了控制温室效应，世界各国曾在1997年12月拟就了《京都议定书》。然而，由于担心拖累本国经济，排放份额占17%的俄罗斯迟迟不愿签字，排放份额占36%、世界最大的污染制造者美国也在2001年宣布退出，小布什甚至还幻想科学家做出温室气体并没有影响到全球气候的论断。减少温室气体排放成了不可完成的任务。

　　这不禁令人又想起了美国印第安酋长的那段名言：“人类属于大地，而大地不属于人类。世界上的万物都是相互关联的，就像血液把我们身体的各个部分联结在一起一样。生命之网并非人类所编织，人类不过是这个网络中的一根线、一个结。但人类所做的一切最终将影响到这个网络，也影响到人类本身，因为降临到大地上的一切，最终都会降临到大地的儿女们身上。

小资料：恐龙究竟是如何灭绝的？

　　大约在距今2.3亿年前的三叠纪，恐龙首次出现在地球上。三叠纪末的大绝灭使恐龙逐渐成为生物界的主导。但这个主宰地球1.6亿年之久的庞大动物类群却在距今约6500万年前的白垩纪-第三纪交界时期突然覆灭了。为什么正处于极度繁盛状态的恐龙会在很短的时间里灭绝？好奇心促使中外学者做了大量的研究。

　　科学家发现，在白垩纪末期地层的黏土层中微量元素铱的含量比其他时期陡然增加了30-160多倍，而铱元素在地壳中属罕见元素但却广泛存在于小行星之中。因而当前最为流行和最有影响的观点是：6500万年前，陨星撞击地球，产生的尘埃遮天蔽日，引发气候剧变，植物大量死去，恐龙因食物匮乏而遭致灭顶之灾。

　　人们曾经以为墨西哥尤卡坦半岛上直径超过180公里的“奇科苏卢布”陨石坑就是这次撞击的明证。不过研究人员今年细查了从陨石坑正中部位钻孔取出的核心物质后却发现，它的年代距白垩纪的结束至少还有30万年，如果这一结论无误，科学家们就不得不去寻找更合适的陨石坑。

　　对恐龙灭绝之谜的解释与说法其实还有很多，公开发表的就有一百多种。

　　1.“氧气陡降论”。6500万年前地球气候陡然变化，气温大幅下降，造成大气含氧量下降，令恐龙无法生存。问题是：如果如此，那当时氧气含量是如何陡降的呢？

　　2.“气温下降论”。恐龙是冷血动物，身上没有毛或保暖器官，无法适应地球气温的下降，都被冻死了。不过，为什么蛙类、鳄鱼以及其它许多对气温同样很敏感的动物都得以幸存，惟独恐龙就不能呢？

　　3.“性别失调论”。由于天气寒冷，恐龙妈妈孵出的大多是雄性小恐龙，这使恐龙世界雌雄比例严重失调，随着雌性恐龙的逐渐减少，恐龙家族也就走向了灭亡。可是海龟的性别也受温度调控，为什么气候剧变却对它们表现出偏爱呢？

　　4.“酸雨论”。白垩纪末期可能下过强烈的酸雨，使土壤中包括锶在内的微量元素被溶解，恐龙通过饮水和食物直接或间接地摄入锶，出现急性或慢性中毒，最后一批批死掉了。但很难想象地球曾经历过如此严重的环境污染。

　　5.“中毒论”。地球上曾经有一段被子植物时期，这些植物含有毒素，恐龙吃它们吃得太多了，体内毒素聚集过多，都被毒死了。但费解的是，植物不可能一下子毒死散布在各地的所有恐龙。尽管化石中有些恐龙的脖子向后拉出看似中毒的反应，但那其实可能是死后身体干燥收缩的缘故。

　　6.“种族老化论和哺乳类竞争论”。恐龙年代末期出现了最初的哺乳类动物，这些动物属啮齿类，可能以恐龙蛋为食。这种小动物缺乏天敌，越来越多，最终吃光了恐龙蛋。可事实上哺乳类早就和恐龙并存着，没有理由到白垩纪末才突然把恐龙蛋吃光。

　　7.“臭氧层破坏论”。恐龙的屁中臭气只占所泄之气的1%，而无臭味的氮、二氧化碳、氢、甲烷则占了很大比重，部分重达80至100吨的恐龙，每天要吃130至260公斤食物。恐龙不断放屁，甲烷最终破坏了臭氧层，从而导致恐龙绝种。不过，如果甲烷是这样逐步累积的，那么环境的恶化也应该是逐步的，不太可能突然出现大绝灭。

　　8.大规模的海底火山爆发影响了海水的热平衡，进而使陆地气候发生变化，影响了需要大量食物的恐龙等动物的生存。这其实是“气候变化论”的另一种版本。

　　9.“地球膨胀论”。地壳的强烈运动引起地球质量向外扩散、体积增大。恐龙等一大批生物因不适应地球表面引力场的减少而灭绝。缺乏说服力的地方是，引力的变化并不是在短期内出现的，恐龙等生物在进化过程中，应该具有相适应的机制。

　　10.“地磁移动论”。在过去的时代，地球磁极的极圈曾多次发生移动，而每一次移动都导致自然环境的巨大变化，如洪水、海啸、物种灭绝等，最严重的可能导致过文明的彻底终结，所以身体庞大的恐龙逃不过此劫也是情理之中的事。

　　11.“疾病论”。在恐龙发展到最鼎盛的时候，一场类似于人类目前面临的艾滋病一样的神秘病毒或者瘟疫，突然席卷了整个地球，使称霸地球长达1.6亿年的物种彻底灭绝。

　　12.“超新星爆发论”。前苏联天文学家什克洛夫斯基认为，是太阳附近的超新星爆发使恐龙灭绝，超新星爆发时，强宇宙线的照射对生物是致命的。

　　其他还有“蛋壳变厚说”、“海洋收缩说”、“海底沼气喷发说”等等。但是这些推论单独来看似乎都难以解释恐龙和其它动物的突然消失。目前有不少科学家认为，恐龙和同时期其它一些物种的灭绝，很可能是多种因素综合作用的结果。比如说，在比白垩纪-第三纪交界时期更早的时期，地球上火山喷发活动就开始活跃，地球气候变暖，给生态系统带来压力。白垩纪-第三纪交界时期地球所受的外来天体撞击，与火山喷发活动一起，给了恐龙以致命的最后一击。