高中生物 细胞膜的分子结构假说和模型

细胞膜的分子结构假说和模型

关于膜的结构，从2019开始一直到现在，科学家们提出了很多假说和模型。下面举几个比较流行的模型加以说明。

1．单位膜模型

这种模型于1935年提出，到20世纪50年代加以修正，随后经罗伯特桑（Robertson）的电镜观察加以完善。这种模型表示，细胞膜由脂质双分子层及在其内外两侧各覆盖一层蛋白质所组成，脂质分子相互平行，与膜垂直。蛋白质是以β-折叠形式结合在膜的内外两侧，形成网状。从而形成蛋白质――磷脂――蛋白质的三层结构。罗伯特桑于1959年指出，所有生物膜的厚度基本上是一致的，这种三层结构的膜普遍存在于细胞中，他叫这样的膜为单位膜。但到20世纪60年代以后，由于应用了一系列新技术，科学家证实膜的脂质双分子层中也有蛋白质颗粒，并证实膜蛋白主要不是β-折叠结构，而是α-螺旋结构等。科学家根据这些事实，对生物膜的单位膜模型理论提出了修正。单位膜模型的主要不足在于：把膜结构描述成静止的、不变的，这显然与膜功能的多样性相矛盾。

2．流动镶嵌模型

这一模型是S.J.Singer和G.Nicolson于1972年通过对已有的模型进行修正而提出的，这是细胞生物学的重要进展之一。科学家发现细胞膜不是静态的，而是膜中的脂质和蛋白质都能自由运动。这种模型叫做流动脂质—球蛋白镶嵌模型，现已广泛被接受。这是个动态模型，表示细胞膜是由脂质双分子层和镶嵌着的球蛋白分子组成的，有的蛋白质分子露在膜的表面，有的蛋白质分子横穿过脂质双分子层。这种模型主要强调的是，流动的脂质双分子层构成了膜的连续体，而蛋白质分子像一群岛屿一样无规则地分散在脂质的“海洋”中。后来，不少实验都证实膜脂的“流动性”是生物膜结构的基本特性之一，因此这种模型比较普遍地被大家所接受和支持。但是，这种模型也有不足之处，它比较忽视了蛋白质分子对脂质分子流动性的控制作用，以及其他因素对脂质分子运动的影响。

3．晶格镶嵌模型

由于液态镶嵌模型有上述不足之处，沃利奇（Wallach）于1975年提出了晶格镶嵌模型。他指出：生物膜含有“流动性”脂质是可逆地进行从无序（“流动性”）到有序（晶态）的相变；在大多数动物细胞的膜系统中，这种“流动性”脂质呈小片的点状分布，面积小于100 nm2左右。沃利奇认为，“晶格镶嵌”模型比“液态镶嵌”模型更能代表膜的真实结构。晶格镶嵌模型在一定条件下，可能代表某些膜的真实结构，但是并不能作为一般膜的通用模型。

4．板块镶嵌模型

1977年，Jain和White进一步发展了沃利奇提出的晶格镶嵌模型，提出了板块镶嵌模型。这种模型学说认为，在流动的类脂双分子层中存在许多大小不同、刚度较大的、彼此独立移动的类脂板块（有序结构板块）。这种无序结构区的板块和有序结构区的大小、形状、寿命、运动性、交换速率、板块内组分的留存时间等问题，都有待于进一步明确，但是它们之间的差别可能很大。分布于膜内两半层的板块彼此相对独立，呈不对称性，但是某些板块也可能延伸到全部双分子层。

事实上，晶格镶嵌模型和板块镶嵌模型及液态镶嵌模型并没有本质差别，前二者只不过是对膜的流动性的分子基础作了解释，因而是对后者的补充。目前所流行的关于膜结构的基本观点仍然是流动镶嵌模型。由于膜的结构复杂和功能多样，还存在不少问题有待解决。目前看来还没有一个模型可以作为所有生物膜的通用模型。

膜流动性的控制机制：所谓膜的流动性，包括膜脂的流动性和膜蛋白的运动性。膜脂的流动性随温度不同而有变化，或处于固相，或处于液相。当缓慢提高温度时，脂质双分子层可由晶态（凝胶）熔融为较为流动的液态，发生这一变化的熔融温度即相变温度。在相变温度以上，脂质处于液晶态。膜脂分子具有多种运动方式，如绕化学键旋转、左右摆动、围绕与膜平面相垂直的轴作左右旋转运动、沿膜平面作侧向扩散或侧向移动、由一个单分子层倒翻至另一层。有许多因素会影响膜脂的流动性，其中脂肪酸本身的不饱和程度起着主要的作用。膜的流动性对膜的功能活动，特别是酶的活性，具有重要意义。

膜蛋白的运动性，指膜蛋白在不同情况下都可以发生位置的变动。膜蛋白的运动方式有侧向扩散和旋转运动等。膜蛋白的运动要受其周围的膜脂性质和相态的制约，还要受细胞内部结构的控制，它在膜中的运动并不是随机性的“漂流”。

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