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干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展

发布时间：2014-03-17 10:36:28 来源：文档文库

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干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展

摘要：干旱(水分亏缺)是我国北方沙漠化地区植物生长季的主要环境胁迫因子。本文从植物干旱的种类，植物对水分胁迫的生理反应，抗旱机理，植物水分胁迫的研究方法等几个方面，探讨植物抗旱研究的进展，存在问题及发展趋势，和干旱和高温在生理水平对植物光合作用影响机制的最新研究进展进行了综述，并对以后的相关研究进行了一些分析。

关键词：干旱胁迫；植物抗旱性，干旱机制

干早(Drought)是限制植物生长发育，基因表达和产量的重要因子[1-4]，是气象与环境质量的指标，是指在无灌溉条件下，长期无雨或少雨，气温高，湿度小，土壤水分不能满足农作物的需要,使作物的正常生长受到抑制，甚至枯死,造成减产或无收的一种自然现象，一般分为大气干旱和土壤干早[5-6] 。全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52.5%,其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%[7]。植物的抗旱性是指植物在大气或土壤干旱条件下生存和形成产量的能力，抗旱性鉴定就是按植物抗旱能力大小进行鉴定，评价的过程[8-10]。前人对于植物抗旱性的研究作了大量的工作，并在许多方面取得了突破性进展，为干旱半干旱地区的农林业生产提供了理论基础。但这些研究都具有一定的局限性，主要表现为现有研究结果多数是针对植物某个或几个方面进行研究，如某些生理或生化指标，而这些研究指标只在某一时间范围内起有限的作用，用这些具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径，方式和机理，或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况，甚至会使某些最关键的问题被忽略。因此，本文对植物干旱胁迫及抗旱性方面的一些研究成果及存在的问题进行了探讨。

1 干旱胁迫

干旱是一个长期存在的世界性难题，中国水的问题始终是个大问题，水的安全供给问题引起了世界各国的关注。中国的干旱缺水问题目前已引起党中央，国务院和全社会的关注，中国的水危机不是危言耸听,而是既成事实。干旱缺水将成为我国农业和经济社会可持续发展的首要制约因素。

1.1 干旱胁迫的类型及特点

干旱形成有两种主要原因，并形成两类干旱。一是土壤干旱。由于连年干旱,雨量过少，每年降雨量约在200～300mm，地下水位又较低,土壤中水分根本不能满足植物生长，如无灌溉,作物将受干旱之害。二是大气干旱。植物的水分亏缺是由于蒸腾失水超过吸水而产生的,即使在土壤水分充足的情况下，晴天的中午也常常产生干旱。气温高,强烈的太阳辐射显著促进蒸腾;由于土壤干燥,地温低,根的机能低下，使吸水受到抑制。都能使植物产生水分亏缺，特别是二者同时产生时，植物的水分亏缺将更为严重[1-2]。由于植物种类繁多，干旱造成水分亏缺的程度很难用统一的标准来划分，Hsiao等把中生植物主要是,农作物的水分亏缺程度分为轻度，中度,重度3类[3-4]。

1.2 干旱胁迫的因素

引起干早的原因，除自然气候因素，还有一些其它因素。一是植被覆盖率低，不能有效地调节气候，并造成严重的水土流失。二是土壤肥力低，使土壤抗早保水能力差。三是水资源贫乏，地下水位下降等。

2 干旱胁迫对植物的影响

干旱胁迫对植物的影响体现在对细胞活性，器官和组织功能的影响上。受到干旱胁迫后，植物体活性氧增加细胞渗透调节物质变化，个体及群体光合作用受到抑制，水分利用效率受到影响，最终植物个体或群体生长受抑形态发生变化生物量或产量受到影响。为了在干旱胁迫条件下保证生存或保持生物量，植物会相应的做出一系列响应如气孔调控,渗透调节和抗氧化防御等抵抗干旱响应，以减轻干旱所造成的伤害。本研究围绕上述内容，针对作物和牧草的抗旱研究进行了综述，以期为农牧业干旱研究和实践提供一些参考。

2.1对生长的影响

干旱引起植物水分胁迫，从而对植物的生长，光合作用，气孔运动，呼吸作用，营养代谢激素调节和渗透等产生不良影响，进一步影响植物的生长发育。据研究，水分胁迫下，树木高，根茎系生长，叶片数，叶面积及生物量，树冠结构等均受到抑制。Mazzoleni等(1988)对2个杨树杂种无性系根茎比的研究表明，水分胁迫下根系的生物量积累相对较高，根茎比较大，胁迫解除后根茎比有所下降。也有研究表明，水分胁迫下树木的根茎比没有提高，甚至有所下降[5]。顾振瑜等在研究一年生元宝枫幼苗在土壤干旱胁迫下生长反应时发现，随土壤含水量降低，幼苗的株高，根长，茎叶重，根重，茎粗均随之降低[6]。

2.2 光合作用减弱

干旱环境使植物的光合速率受到明显的抑制[7]，净光合速率Pn下降[8-10]。随着水分胁迫的加剧，不同抗性树种的Pn下降的幅度不同，抗旱性强的植物Pn降低的程度比抗旱性弱的小[10-11]。然而郑希伟等对几种林木研究表明，侧柏和油松的净光合速率最小，但其抗旱性最强[12]。这表明单纯用净光合速率来鉴定植物的抗旱性是不全面的。一般认为水分胁迫下植物光合作用降低的主要原因是由于气孔关闭切断了外界CO2向叶绿体的供应和叶肉细胞光合活性的下降[13]。水分胁迫时叶片光合作用被抑制是气孔和非气孔因素共同作用的结果。在一般情况下轻度或中度水分胁迫时，气孔因素占主导作用;严重胁迫时非气孔因素起主导作用。已报道的水分胁迫对非气孔因素的影响包括:RUBP羧化酶活性受抑;乙醇酸氧化酶活性下降;光合磷酸化活性下降与叶绿体结构遭到破坏等,水分胁迫使叶绿体代谢失调，叶绿素含量下降，Chla/b增大，光系统I和光系统II活性下降[14]。

2.3 气孔运动

水分胁迫能够引起气孔关闭。气孔的关闭有利于保持植物体内水分平衡，推迟水分亏缺发展到有害或致死程度的时间，但也有不利的一面,就是限制了CO2的进入，减弱了光合作用。现在普遍认为，水分胁迫引起气孔关闭有两种机制,一是由于大气湿度的降低而引起的气孔关闭,称之为前馈式反应，又称“预警系统”。实际上叶片发生前馈式反应时，叶片其他部位并没有发生水分亏缺，从而防止了水分亏缺在整个叶片中发生，降低了产生伤害的可能性。二是反馈式反应,由于叶片水势下降而引起的气孔关闭。由于随叶水势下降，ABA大量累积，因此推断ABA在气孔的关闭中起了重要作用，但是详细的作用机理目前尚不十分清楚。

2.4 渗透调节作用

渗透调节(Osmotic adjustmen)t是由Hsiao(1973)和Turnet(1975)首先提出的，其含义是植物在逆境条件下，通过代谢活动增加细胞内溶质浓度，降低其渗透势，从而降低水势，从外界介质水势降低的介质中继续吸水保持膨压，维持较正常的代谢活动[15]。目前已知，许多木本和草本植物具有渗透调节能力，但不同植物及其品种渗透调节能力的大小不同，参与渗透调节的物质种类也不同。渗透调节受环境因素影响,并受基因控制。据研究，水分胁迫下许多树种渗透势降低，渗透调节能力提高。但也有人认为，木本植物没有或只有很的渗透调节能力，渗透调节的幅度也很有限，且常常在几天内消失[16]Jones(1978)指出，渗透调节作用一般发生在水分胁迫程度较轻或中度水分胁迫情况下，当水分胁迫很严重时，渗透调节能力减弱或丧失[17]。水分胁迫下植物的渗透调节能力与抗旱性呈正相关[18-19]。渗透调节的关键是细胞内渗透势的下降，而渗透势的下降又以细胞内溶质的积累为主要因素。参与渗透调节的溶质称为渗透调节物质，可以分为无机离子包括:K+，Cl-，Ca2+，Mg2+，Na+等，有机物质包括:可溶性糖，游离氨基酸，有机酸等，其中以脯氨酸的数量为主。在正常情况下游离脯氨酸含量仅为0.2-0.6mg/g干重，占总游离氨基酸的百分之几，而在干旱条件下它可成10倍地增加，相对含量可达到30%以上。水分胁迫下植物体内脯氨酸含量变化有3个重要特点:对水分胁迫敏感而且变化幅度大;随外界渗透势或植物水势下降而增加;在一定的外界渗透势或植物水势范围内，随时间的延长脯氨酸含量可逐步稳定或有所下降。据推测这可能与植物对逆境条件的适应以及在适应情况下脯氨酸再利用有关[19]。

2.5抗氧化防御系统的抗氧化作用

大量证据表明，干旱诱导的膜脂过氧化是造成植物细胞膜受到损伤的关键因素，而膜伤害是导致植物组织伤害和衰老的重要诱导因素，但植物在水分胁迫时可以动员酶和非酶的防御系统来有效清除自由基，保护细胞膜免遭氧化伤害，从而有利于其他生理过程的进行[5]。因此，植物体内所具有的保护体系及其他一些机制是某些抗旱植物在长期进化过程中所演化出的适应干旱的机制和策略，是其能够忍耐长期干旱胁迫的重要物质基础。在水分胁迫条件下，植物体内活性氧产生加快，而清除活性氧的保护酶系统活性降低，抗氧化物质受到破坏，导致活性氧积累，引起膜脂过氧化，使膜结构和功能受到伤害。20世纪80年代以来，人们对干旱胁迫下植物体内抗氧化防御系统进行了大量研究。现已确定它是由一些能清除活性氧的酶系和抗氧化物质组成,如超氧化物歧化酶(SOD)，过氧化物酶(POD)，过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸(AsA)等，它们协同抵抗干旱胁迫诱导的氧化伤害，在整个氧化防御系统中，SOD是所有植物在氧化胁迫中起重要作用的抗氧化酶[6]。研究表明,在水分胁迫下，抗性强的植物SOD等保护酶仍能维持较高活性，防止了活性氧积累，减轻了膜脂过氧化引起的膜伤害。因此保护酶的活性水平与抗旱性密切相关。

3植物抗旱机理

抗旱性是植物对于干旱胁迫环境的反应。在相同程度的干旱胁迫条件下，不同植物会产生不同的外观表现，这种表现是多样的。例如,从植株整体来说，会表现为减缓生长，休眠，甚至死亡。而单就叶片来说，会表现为萎蔫，黄化(褪绿)，甚至脱落。生产实践中常常将这些表现用来比较地被植物的抗旱能力[7-8]。

3.1避旱性

是指植物在严重的干旱胁迫之前就完成生命周期。这是一种真正的逃避干旱，像沙漠中的一些短生植物就属此类型。

3.2　高水势延迟脱水耐旱机理

3.2.1保持水分的吸收

为了保持从土壤中吸收水分，植物必须具有深广而密布的根系，一般土壤干旱时，表层含水量迅速下降，而下层土壤含水量相对比较稳定，因此增加根系的深度和密度可吸取更多的水分。耐旱性强的植物的一个普遍特点就是根系生长迅速，扩展范围既深又广，增加了与土壤的接触面和吸收面积[9]。

3.2.2减少水分的损失

植物减少水分损失可通过3条途径来实现。一是增加气孔阻力(Rs)和角质层阻力(Rc)。Parker(1965)认为耐旱作物比不耐旱作物气孔关闭的更快。由于气孔关闭，大大降低了蒸腾，因而有利于植物保持水分平衡。一般认为气孔完全关闭后，角质层阻力的大小对植物水分的保存以及存活将起决定性的作用。二是降低叶片对太阳辐射的吸收，这主要由叶片的反射特性及叶片运动决定，叶片的卷曲，萎蔫以及角度和方位的改变都会降低对光能的吸收。许多植物的叶表面具有柔毛，蜡质和盐分结晶物等均能降低叶面对太阳辐射的吸收。三是减少蒸腾叶面积。蒸腾叶面积减少的含意包括:由于干旱胁迫使细胞分裂和伸展受抑而使叶面积维持在低水平;由于干旱胁迫使叶片衰老致死脱落而引起的叶面积的大幅度减少，叶面积的下降对植物在极端干旱环境下的适应，对物种的保存和延续均有重要意义[10-11]。

3.3 低水势忍耐脱水耐旱机理

3.3.1保持膨压

当水势下降时，植物仍能保持一定的膨压对维持生长以及其他生理功能都是至关重要的，因此当植物组织含水量下降时，植物能保持一定的膨压就成为一种重要的耐旱机理。在低水势下植物保持膨压主要由两个途径来实现，一是渗透调节，二是增加细胞弹性。渗透调节的主要作用是在水分胁迫下保持细胞的膨压，维持细胞的伸展，推迟萎蔫和气孔关闭，维持一定的光合作用，从而避免或减少光合器官受到光抑制作用[12]。

3.3.2原生质忍耐脱水

植物忍受和适应极度干旱胁迫的能力主要决定于原生质体忍耐脱水的能力。Krame(1983)指出，扁桃叶子能干燥到饱和亏缺的70%而不受伤害，油橄榄为60%,无花果为25%，可见树种间的差异是很大的。关于原生质忍耐脱水的能力称之为耐干性。Hsiao(1973)曾建议把植物含水量失去50%和50%以上称为干化，这就为评价植物原生质忍耐脱水的能力提供了一般性标准。关于细胞脱水伤害的机理,目前还缺乏足够和确凿的证据。从植物耐旱机理可以看出，在植物遇到干旱胁迫时，它们首先通过保持水分吸收和减少水分丧失来维持体内的水分平衡，进而通过渗透调节和细胞壁的弹性变化来保持一定的膨压，以提供植物在干旱条件下继续生长的物理力量。由于植物维持体内的水分平衡和保持膨压的能力总是有限的，因此，植物最终的耐旱能力还是决定于细胞原生质的耐脱水能力。所以,从更微观的角度去探讨植物的耐旱机理将是今后的方向[12-13]。

4 植物抗旱性在农业生产上的应用

干旱缺水对植物的影响，从适应到伤害有一个过程。只要不超过适应范围的缺水，往往在复水后，可产生水分利用和生长上的补偿效应，对形成终产量有利或害，这就是植物的有限缺水效应。虽然植物有限缺水效应的概念提出较晚，但实践中早已有应用。如我国熟知的棉花，玉米“蹲苗”控水，促进根系下扎。水稻无效分蘖期的“烤田”使土壤水分适当亏缺，两次轻烤，先轻后重, 能有效地控制无效分孽的增长速度，对增产有显著作用。早期适度水分亏缺，对米，小麦，向日葵，花生，豆科等植物抗旱性中的补偿效应及其在农业节水中的应用有利于增产；冬小麦要获取4500-4950 以上的产量，并非要求全生育期土壤水分均应保持充足，其中一段时间的水分胁迫可能对增产有益[14] 。

有限缺水可能引起植物增产的机理，只有一些初步认识尚不能很好定量，并具有一定风险。因此，使用这种有限缺水效应时要防止不致发展成为非适度水分亏缺的有害影响，其关键在于根据植物种与品种，各生育时期对水分亏缺的敏感性及前期土壤水分状况等，控制水分亏缺的时间及允许程度。这就要求研究出一套植物与土壤的灌溉指标，并针对不同的植物，确定其最优灌溉制度与模式，实现补偿效应最大。这正是农业节水中调亏灌溉的理论基础[15]。

康绍忠等用控制性作物根系分区交替灌溉方法，根据根系干旱信号传递(APRI)与气孔最优调节，部分根区湿润刺激根系补偿效应等理论提出的一种新的节水技术体系，其基本概念与传统概念不同。控制性根系分区交替灌溉自 1996 年提出以来，在室内盆栽及大田试验中均取得了明显的节水增产效果，如收获等产量的玉米，交替隔沟灌溉比常规沟灌省水13% 。传统的灌水方法，追求田间植物根系活动层的充分和均匀湿润，而则强调植物根区土壤垂直剖面或水平面的某个区域保持APRI干燥，另一部分根系区域灌水湿润，交替控制部分根系干燥，部分根系湿润，以利于交替使不同区域根系经受一定程度的水分胁迫锻炼，刺激根系生长及吸收功能的补偿效应，及植物部分根系处于水分胁迫时产生干旱信号ABA传输至地上部叶片，调节气孔保持最适开度，达到以不牺牲植物光合产物积累而大量减少其奢侈的蒸腾耗水而节水的目的。同时还可减少再次灌水间隙期间棵间土壤湿润面积，从而减少棵间蒸发损失。因湿润区向干燥区的侧向分运动而减小深层渗漏，从而明显提高水分利用效率。控制性根系分区交替灌溉已在生产中获得了大面积推广。植物补偿效应的存在，对其适应干旱逆境有重要意义[16-17]。

无论是旱作农业还是灌溉农业，植物一生中经常会遇到各种不同程度的干旱危害，其田间实际生境可用“干湿交替”或“低水多变”描述。旱后复水下植物生理生态功能的恢复，可以在一定程度上弥补干旱所造成的危害，甚至达到不减产或增产的效果。然而，如果控制不好也会出现有害补偿。因此，深入研究植物补偿效应的作用机制，影响因素及其调控措施，不仅有利于对植物抗逆性的深刻了解，而且还能够提供对农业节水管理有用的理论和技术[18]。

5 结语

前人对于植物抗旱生理生态的研究作了大量的工作，并在许多方面取得了突破性进展，为干旱半干旱地区的农林业生产提供了理论基础。但这些研究都具有一定的局限性，主要表现为现有研究结果多数是针对植物某个或几个方面进行研究，如某些生理或生化指标，而这些研究指标只在某一时间范围内起有限的作用，这些具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径，方式和机理，或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况，甚至会使某些最关键的问题被忽略。因此，今后对于植物抗旱生理生态的研究应该更为全面，加强系统综合的比较研究。

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