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蝴蝶鳞翅结构和显色原因正文

发布时间：2015-09-14 14:39:28 来源：文档文库

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蝴蝶鳞翅

结构和显色原因

研究时间：2009.09至2010.11

学校：浙江省杭州第二中学

班级：高一（11）、高二（5）

组长：黄学群（执笔人）

组员：王梦琪吴孟迪毛志远

指导教师：陈颜龙老师（杭州第二中学）

蝴蝶鳞翅结构和显色原因

【内容摘要】本文采用了大量的实物图片、创新地建构了对应的模型图，较通俗系统地阐述了蝴蝶鳞翅的结构和显色原因，通过蝴蝶鳞翅鳞片种类、鳞翅鳞片着生方式、鳞翅翅面形状等蝴蝶鳞翅的结构，从光学角度对鳞片的微观结构是产生结构色的原因从反射、折射、干涉方面作出了解释,揭示了蝴蝶鳞片的非光滑结构对可见光的作用机理，从化学角度说明色素色是由色素的存在而产生，不同的色素使鳞片本身的色彩显现不同的颜色，通过提取蝴蝶鳞翅色素的实验探索分析了色素的种类及化学成分，为研究蝴蝶鳞翅的结构和显色原因提供了较有价值的参考。

【关键词】鳞片种类着生方式翅面形状结构色色素色混合色

一、引言

蝴蝶为何如此绚丽？蝴蝶翅上美丽的花纹以及色彩是怎样产生的？其结构是如何的？“生物的结构和功能相适应”又是如何完美地体现的？在仿生技术方面又有何作用？众所周知，蝴蝶是一种美丽的动物，蝴蝶的美丽主要是因为它们的翅。教科书上有：“蝴蝶，隶属节肢动物门、昆虫纲、鳞翅目，占有十余个科。”从分类上来看，鳞翅目，顾名思义，蝴蝶的翅是布满鳞片的。而翅美丽的花纹也是由于鳞片吗？或仅仅只是因为鳞片吗？带着一系列的问题我组成员展开了研究。

为了使研究结果更具有说服性，我们外出采集了蛱蝶科（Nymphalidae）、凤蝶科（Papilionidae）、弄蝶科（Hesperiidae）、灰蝶科（Lycaenidae）、粉蝶科（Pieridae）等科的典型蝴蝶（图片见下页）。

经过一段时间蝴蝶的采集和标本制作，于2010年的2月23日，我们到了浙江大学华家池校区的昆虫研究所，对捉到的蝴蝶进行了体视镜下观察和拍照。

在暑假中，我参加了浙江大学生物专业学生的天目山采风活动，很多标本都是在那次活动中获得的。在2010年8月2日与10月16日间，我们又到昆虫研究所，对蝴蝶进行了体视镜下观察和拍照（笔者使用的体视镜的放大倍率为8×~80×）。

通过本课题的学习和研究，笔者能较系统地说明蝴蝶鳞翅的结构和显色原因的理论依据、希望可以填补一些人们对蝴蝶鳞翅结构和显色原因认识不足的空白，并且能给相关研究人员提供参考、建立起蝴蝶的照片资料库、了解并有利于将来促进仿生技术的发展；通过本课题的学习和研究，笔者掌握了研究性学习的基本方法、了解了如何进行研究性学习、学会如何用实验来进行探究，为将来进行科学研究打下坚实的基础，从中笔者获益匪浅。

有足够的资料后，我们对资料进行研究后得出结论：蝴蝶鳞翅显色原因主要和鳞翅结构有关，下面是笔者的研究成果。

二、蝴蝶鳞翅的结构

在体视镜下，蝴蝶的翅既有相似性，又有各自的不同的特点。

蝴蝶鳞翅的基础为膜翅。在其上有翅脉与几丁质毛，翅脉是明显的。在宏观中，翅脉和翅的显色很多方面都有关。在体视镜下（如图7所示某蛱蝶）可以清楚得看到翅脉对表面附着物的巨大影响。几丁质毛是翅的一部分（如图8）所示。

经过仔细的观察后，笔者归纳出了一些规律。主要分为鳞翅鳞片种类、鳞翅鳞片着生方式和鳞翅翅面形状三方面。

（一）鳞翅鳞片种类

1．颜色

在为美眼蛱蝶拍照时，笔者深深地被其颜色的多样所打动。据此，笔者认为颜色是蝴蝶鳞翅鳞片最基本的种类差别之一。

如用模式图，则如图9所示。在体视镜下，该种排列如图10所示。

此图来自美眼蛱蝶（Junonia almana）。图中有颜色不同的鳞片5种，由此可见，宏观中翅显色的主要原因是颜色。

2．表面凹凸

在体视镜下，蝴蝶鳞片表面的凹凸并没有笔者想象的那么明显，可以说表面凹凸作为蝴蝶鳞翅鳞片种类差别，在体视镜下极难被发现，需在电子显微镜下才能被发现。然而笔者还是在翅基处找到了。

如用模式图，则如图11所示。在体视镜下，几乎所有鳞片均有三条棱，其余大都相同（如图12--1所示）。

此图来自某蛱蝶。宏观中翅显色与表面凹凸有关（如图12--2所示），此图在电子显微镜下拍摄，显色机理详见干涉。

图12—1 图12—2

3．形状

除了颜色和表面凹凸外，笔者猜想形状也是蝴蝶鳞翅鳞片种类之间差别之一。试验中，形状作为蝴蝶鳞翅鳞片种类差别，在体视镜下可见，在宏观中鳞翅显色与其形状有关。

如用模式图，则如图13所示。在体视镜下如图14--1所示。

此图来自中华谷弄蝶（Pelopidas sinensis Mabille）。图中可见有多种长度和宽度的鳞片，而在上一节的图12中，鳞片形状也与图14--1中的不同。

电镜下如图14--2所示：双层鳞片上层末端圆滑，下层末端呈锯齿状。图12—2说明鳞片基部形状呈盾状，这些照片均能体现形状对显色的影响。

（二）鳞翅鳞片着生方式

1．平行排列

根据照片笔者猜想蝴蝶鳞翅鳞片最基本的着生方式之一，然而发现这种排列方式没有间隔排列常见。

如用模式图，则如右图15所示。在体视镜下，该种排列如图16所示（美眼蛱蝶（Junonia almana））。

2．间隔排列

笔者猜想蝴蝶鳞翅鳞片另一种最基本的着生方式。事实证明，这种排列很常见。

如用模式图，则如图17所示。在体视镜下，该种排列如图18-19所示。

此图均来自玉带凤蝶（Papilio polytes）（雌）。

3．无序排列

该种着生方式在蝴蝶中并不常见。如用模式图，则如图20所示。在体视镜下，该种排列如图21-22所示。

图21来自中华谷弄蝶（Pelopidas sinensis Mabille），示翅缘处排列无序；图22来自粉蝶，示翅脉处排列无序。

（三）鳞翅翅面形状

1．表面起伏

关于表面起伏，笔者在观察中发现，作为蝴蝶鳞翅翅面形状的决定性因素，表面起伏，是显而易见的。在宏观中，翅表面起伏和鳞片着生时与翅面的角度有关。由于鳞片长度较为恒一定，角度越大（0º－90º），正弦位越大，高度越高，反之，高度越低，产生表面起伏。

如用模式图，则如图23所示。

在体视镜下，无序排列如图22所示（无序排列）。可惜在图中翅面起伏并不明显，无法看到光反射的不同方向。

2．表面附着物

表面附着物包括鳞片和刚毛两块。模式图先给出，如图24所示。

（1）鳞片

鳞片（模式图中的长方块）作为表面附着物，主要靠排列方式和种类（颜色、形状和表面凹凸）来表达影响，是蝴蝶鳞翅翅面丰富多彩的决定性因素。

（2）刚毛

刚毛（模式图中的三角形）是蝴蝶鳞翅翅面附着物中有着很大的比重。开始笔者并没有意识到，然而在拍照时才意识到这是表面附着物很重要的一块。刚毛事实上包括很多，有各种各样的毛结构，如按生的部位即可分翅近缘、翅缘、翅面、翅根、翅转角处和腹部。在宏观中，虽然刚毛与鳞片不同，在显色中并不占大的比重，但事实上，刚毛和鳞片相似，以一个集合的方式存在并产生影响。

在体视镜下，如图25-34所示。

图25-26来自某蛱蝶。此图中可清晰的看到翅近缘生的毛结构。

图25 图26

图27-28来自斐豹蛱蝶（Argyreus hyperbius），其中图27为雌性，图28为雄性。此图中可清晰的看到翅缘生的毛状鳞结构。

图29来自斐豹蛱蝶（Argyreus hyperbius）雌性，图30来自某眼蝶。此图中可清晰的看到翅面生的毛结构。

图31来自中华谷弄蝶（Pelopidas sinensis Mabille）。此图中可清晰的看到翅根生的毛结构。

图32-33来自斐豹蛱蝶（Argyreus hyperbius），其中图31为雌性，图33为雄性。此图中可清晰的看到其余一种特殊的毛结构，着生在翅转角处和腹部两侧，可能有帮助飞行功能。

三、蝴蝶鳞翅显色原因

凡亲手捉过蝴蝶的人都记得手上会沾上一些粉末状的东西，其实这就是蝴蝶翅上落下的鳞片。笔者把一片蝴蝶鳞翅放在显微镜下，就可以看到它的表面密密麻麻地盖满了覆瓦状排列的鳞片。拔下一个鳞片，可以看到它像一片树叶的形状。一端的边缘有齿状缺口与突起，另一端有点像叶柄，这“叶柄”插在表皮下。真正是片片相连、鳞次栉比。与鸟类的羽毛一样，蝴蝶鳞翅色彩斑斓有物理与化学两方面的原因。

蝴蝶鳞翅显色原因，在这里打算从两方面说明：结构色、色素色和混合色。

在上海大自然昆虫博物馆中有一块展版（图34）是这么说的：

该展版上所说的化学色我在这里称为色素色，而物理色我在这里称为结构色，混合色就不用其它的名称。

（一）结构色原因

蝴蝶鳞翅结构色比色素色更为复杂。下面从光学角度出发，分别从反射、折射和干涉三方面就鳞片的微结构是产生结构色的原因作出解释，揭示蝴蝶鳞片的非光滑结构对可见光的作用机理。

1．反射

光从一种介质射向另一种介质的交界面时，一部分光返回原来介质中，使光的传播方向发生了改变，这种现象称为光的反射。

笔者分析得出由于鳞片表面有一列列的棱状突起，对射来的光线有不同的反射作用，这种由物理因素引起的色彩称为反射色。鳞片以自己的颜色反射光，如同镜子一般。

如图35所示（美眼蛱蝶，即图10，在为说明颜色时使用），反射对显色有极强的作用。

2．折射

光由一种媒质进入另一种媒质或在同一种不均匀媒质中传播时，方向发生偏折的现象叫做光的折射。

鳞片折射光，鳞片着生角度不同造成表面折射不同，事实上是一种色散现象。如图36所示。此图来自某蛱蝶。

又如闪蝶科（Morphidae）的蝴蝶（中国境内没有分布），翅的折射在光学中, 对于不同的波长，介质的折射率n(λ)也不同，这使得白光（或复色光）在折射时，不同颜色的光被分解（成为单色光），这种现象叫光的色散。翅的折射是极明显的。如图37所示，欢乐女神蝶（Morpho nestira）。

3.干涉

在折射和反射的基础上，引起蝴蝶翅具有金属光泽的是更高级的物理现象：干涉。频率相同、相差恒定的两列相干光波叠加，使某些区域的光振动始终加强，某些区域的光振动始终减弱，即在干涉区域内振动强度有稳定的空间分布，这种现象称为光的干涉，形成的图样称为干涉图样。如图38所示。

光的干涉的成因是两波在同一介质中传播，相向行进而重叠时，重叠范围内介质的质点同时受到两个波的作用。若波的振幅不大，此时重叠范围内介质质点的振动位移等于各别波动所造成位移的矢量和，称为波的重叠原理。（光波传播时也有干涉现象，但是这时没有介质中的质点受作用）

　　同相（in phase）：若两波的波峰（或波谷）同时抵达同一地点，称两波在该点同相。

反相（antiphase）：若两波之一的波峰与另一波的波谷同时抵达同一地点，称两波在该点反相。

两波交会后的波形和行进速度，不会因为曾经重叠而发生变化。

蝴蝶翅由两层薄薄的鳞片组成，上面一层鳞片彼此交叠，而下一层则比较光滑。当阳光照射在蝴蝶翅上时，两层鳞片之间的空气薄膜会产生干涉，以展示出缤纷多彩的颜色。而当光线击中一个蝴蝶翅鳞片的不同片层结构时，它被反射了无数次。所有这些组合反射导致蝴蝶翅的强烈的色彩。如图39所示。

由于鳞片极其微小，其上褶皱以数以千计的数量，而数万鳞片又覆盖着蝴蝶翅。故鳞翅目的希腊名由此得名，意思规模的翅。反过来，每个鳞片的多个层次，从顶部到底部，同样间隔的褶皱产生了干涉。这种干涉非常强烈，有的甚至使蝴蝶的显色延伸到紫外线光谱。如图40所示。

（二）色素色原因

蝴蝶翅的结构色是由其微观结构的原因通过物理现象的反射、折射和干涉而产生的，主要要通过色素来表达。色素色是由色素的存在而产生。其颜色取决于光波、波长和色素粒的化学成分，即来自于一般的化学色素吸收特定波长的光线所产生的反映。

为了弄清楚色素色来自于的化学色素是怎样工作的，笔者做了以下提取蝴蝶鳞翅色素的实验。下面是这个实验的实验报告：

[实验目的] 提取蝴蝶鳞翅色素

[实验原理] 破坏蝴蝶鳞翅鳞片细胞后用有机溶剂提取色素

[实验原料、仪器及用具]

实验原料：数只斐豹蛱蝶

实验仪器及用具：（1）镊子、解剖剪、毛笔

（2）研钵、玻璃棒、三角漏斗、滤纸、烧杯

（3）有机溶剂：无水乙醇

（4）缓冲液：KCl-HCl 　pH=1.7

（5）酶标仪，64格杯子

[实验内容及步骤]

1，用镊子、解剖剪将蝴蝶翅取下，弃去颜色不同区，用毛笔将翅的鳞片取下后置于研钵中；

2，加入少量有机溶剂，研钵数分钟，再加入适量有机溶剂和缓冲液，过滤；

3，用酶标仪检验。

[实验记录]

下面为实验数据：（Well表示不同分组，A1—A12为组别参号，M为检测X光的波长，下列数据位吸收的百分数，单位为x100%）

A11和A12为无水乙醇。通过查资料，笔者得知理论上M510为黄蝶呤的吸收峰。

[实验分析和结论]

该实验的数据并没有很好地体现出吸收峰，这主要因为提取的色素不是纯粹的黄蝶呤素，可能还含有其它蝶呤素和其它色素，如黑色素等。

图41为分析折线图：

虽然实验不是很成功，含有色素种类还有待于进一步研究，但还是从另一个角度说明了色素色来自于的化学色素。经查国际上的相关文献可知蝴蝶身上的黑色、黄色、红色、绿色是由色素决定的，不同的是鳞片上的这些色素化合物大部分是新陈代谢的产物或副产物，当化学性质有所改变时，色素色就会由于氧化或还原反应而褪淡甚至消失。

蝴蝶翅上中最常见的颜色是黑色，黑色素是由酪氨酸氧化而成的新陈代谢产物。它不仅仅使蝴蝶的翅呈现深沉的墨色，它还可以表现出褐色、黄褐色、红褐色等色彩。

黄色、红色、橘红色则是由类胡萝卜素、花青素、花黄素等等色素产生的，它们分布于鳞片囊、上皮细胞、血液和其他皮下组织内，都是蝴蝶还是幼虫时从食物中摄取来的。

绿色素的产生来源目前科学家们还并不了解，有些人猜测可能绿色素应该是从叶绿素衍生而来的，但这个说法还有待证明。

多数蝴蝶的鳞片中都含有蝶呤素，这是一种荧光色素。白蝶呤、黄蝶呤来源于食物中的尿酸盐。白蝶呤、黄蝶呤、红蝶呤、金蝶呤以不同的组合方式产生出绚丽的色彩。③

（三）混合色原因

蝴蝶翅混合色事实上就是以上两种原因作用在同一翅上，同一时间的共同体现，即结构色与色素色混合在一起就称为混合色或协同色。绝大部分蝴蝶鳞翅的显色原因就是这种。

蝴蝶翅的结构色和色素色的组合可以创造有趣的效果。其显色遵从着三原色定理，同时，由于光的干涉，从不同角度观察蝴蝶翅，光线从不同的角度射入，即使在同一个点，也会产生不同的颜色，就如同全息图片一样。在这里，不同色素色引起的不同颜色。当鳞片以不同顺序和疏密方式排列时，产生了一个非常有趣的现象，远看时只是一种颜色的翅面区块，在体视镜下观察时可以发现是由三种或三种以上不同颜色的鳞片按一定间隔顺序排列而导致的。正如同电视机屏幕一样，远看时是一个五彩的图案，但如果靠近用放大镜观察，则只能看到红、绿、蓝三种颜色的极小点。如图42和图43，将图中小框放大，可见不同颜色按一定顺序排列所产生的有趣现象。

综上所述，在蝴蝶的表皮细胞中有被称为“蝶呤”的色素颗粒，由于含有黑色素、红蝶呤素、白蝶呤素、黄蝶呤素等不同的色素而使鳞片本身的色彩显现不同的颜色，由于色素的存在，其颜色取决于光波、波长和色素粒的化学成分，即来自于一般的化学色素吸收特定波长的光线所产生的反映为色素色。蝴蝶翅表面布满了大量的鳞片，由于鳞粉表面的沟脊和鳞粉的数量、距离、角度、排列方式等不同而对光线产生不同的反射、折射、干涉等物理作用而产生，是颜色中最为稳定的，它可在不同光源以及光线不同入角时，产生不同的色彩。所以其微观结构可以产生结构色。当在具有色素基础的鳞粉上又产生结构色，结构色与色素色混合在一起就称为混合色，两者综合产生美丽变幻的色彩，蝴蝶颜色大多属于这一种。

四、蝴蝶鳞翅显色的功能

生物的结构与功能相适应，蝴蝶鳞翅显色为它们自身提供了多种功能，包括拟态、警戒，在繁殖季节还具有进行异性识别的功能等，为蝴蝶保证了生存和繁衍的本领。

拟态是一种自我防卫的方式，枯叶蛱蝶是世界著名的拟态昆虫。它的前后翅合起来，极像阔叶树的枯叶，翅上的斑纹，更像一张枯叶上的主脉、支脉和真菌斑点。枯叶的叶尖、叶柄、叶脉清晰可见，混杂在枯叶堆中，极难发现。如图44所示。

警戒也是一种自我防卫的方式，眼蝶科蝴蝶的眼斑，如猫头鹰蛱蝶在它们下层两侧翅上，分别有一处像猫头鹰眼睛一样的图案，看起来有点凶神恶煞，这就是一种警戒色。猫头鹰眼睛图案的功能就是在欺骗捕食者，让对方误认为正有一只大眼睛动物在凶狠地瞪着它们，恐吓捕食者不敢轻易下手，常常可以吓跑捕食的小鸟或转移攻击目标，使身体较重要的部位免遭袭击。如图45所示。

蝴蝶还是伪装和隐藏自己的高手，他们利用保护色和环境融为一体，来起到隐身的效果。比如，柑橘凤蝶的幼虫变成和叶片相同的绿色，它们若化蛹在叶片附近，则蛹为绿色，若化蛹于离叶片较远的树枝上则变成褐色蛹。而宽尾凤蝶的蛹，外壳上具有斑驳的绿褐色杂点，俨然就像长了地衣的枯枝，可谓隐藏得天衣无缝。如图46所示。

大部分蝴蝶的进化动机都是为了隐藏自己，逃避攻击。但是，有的时候它们也需要表现自己，让自己成为关注的焦点。在交配季节，蝴蝶就要通过表现自己来吸引异性的青睐。雄性豹纹蛱蝶身上长有华丽的桔黄色图案，它们用这种显著的图案向异性暗示，它们的基因是最优秀的。豹纹蛱蝶具有两性异形的特点，这也就意味着雌性远没有雄性那么华丽，因为她们不需要通过华丽的外表来吸引异性交配。雌性豹纹蛱蝶的翅通常呈黑色、棕色或是白色。雄性如图47所示。

保护色让蝴蝶尽可能地消失在敌人眼前，与此相反，那些味道难吃的蝴蝶则尽量使自己翅的颜色鲜艳耀眼，宣布自己的存在。这些蝴蝶体内含有有毒成份或不良味道的体液，它们用明显的花纹警告捕食者，自己的味道很糟糕，敢吃我，后果自负，这样就让捕食者在尚未攻击之前,即能辨识而退避三舍。此类蝴蝶通常具有红、黄、橙等强烈对比色彩，并带有黑色或深褐色花纹，捕食者会因尝试错误而学习到痛苦的经验，以后就会避免捕捉这类花纹的蝴蝶。如图48所示。

总而言之，是生存的压力使蝶类进化出了各种色彩的翅，并从鳞片的性质表现出来。这是一种非常特殊的方式，在昆虫中，只有鳞翅和毛翅的翅面上有附着物且与显色有关。

五、结束语

通过这次研究性学习，我们了解了鳞片种类、鳞翅鳞片着生方式、鳞翅翅面形状等蝴蝶鳞翅的结构，从而进一步了解了蝴蝶鳞翅显色的原因。从光学角度来讲，鳞片的微观结构是产生结构色的原因，可以从反射、折射、干涉方面作出解释,揭示了蝴蝶鳞片的非光滑结构对可见光的作用机理。而结构色主要要通过色素来表达，从化学角度来讲说明色素色是由色素的存在而产生，不同的色素使鳞片本身的色彩显现不同的颜色，通过实验探究进一步了解蝴蝶的表皮细胞中含有黑色素、红色素、白蝶呤素、黄蝶呤素等色素颗粒的情况，说明了如何由一般的化学色素吸收特定波长的光线来反映色素色。

我们采用实验观察法、理论研究与文献资料研究相结合的方法，在以下几方面提出了自己的观点：

(1)根据实验观察提出了鳞翅鳞片着生方式并创新地建构了对应的模型图。

(2)蝴蝶鳞翅的表面附着物：鳞片和刚毛给出了模式图并指出鳞片是形成结构色的原因。

(3)设计了提取蝴蝶鳞翅色素的实验，探索用实验来分析色素的种类及化学成分。

(4)建立了自己完整的蝴蝶鳞翅显微结构图库。为今后的进一步学习和研究积累了大量宝贵的素材。

我们系统和通俗地阐述了蝴蝶鳞翅的结构和显色原因，也许可以填补一些人们对蝴蝶鳞翅结构和显色原因认识不足的空白，研究人员能在我们的研究成果上有更深刻和更有价值的研究并得到很好的结果。通过此促进仿生技术的发展，可以将这种技术应用于纸钞防伪、太阳能电池提高效率、航空器保温以及军事伪装等方面。通过这次研究，我们掌握了研究性学习的基本方法，了解了如何进行课题研究性，从中我们获益匪浅。

最后特别感谢浙江大学昆虫科学研究所的所长陈学新教授，在我们的研究过程中无偿地让我们多次使用实验室，在百忙中给笔者指点，同时也要感谢他的助手——时敏副教授，带我参加了浙江大学生物专业学生的天目山采风活动，很多标本都是在那次活动中获得的，还要感谢本校的指导老师陈颜龙老师，他不仅教给了我们如何进行研究的方法，并且不断地督促检查我们研究的进程，更是指导我如何进行研究性学习论文的写作，使我能按计划完成本研究性学习的课题。