植物叶的形状与什么有关

植物叶的形状与什么有关？

很好的问题，看似简单，包含的内容其实很多。
为什么同一棵树，叶子形状会不一样？
为什么明明是差别很大的植物，叶子形状会这么像？
为什么在我的眼里，植物的叶子长得都是一个样子，在植物学家眼里就千差万别？
植物的叶子是怎么长成千姿百态的？植物的叶子为什么要长成这个样子？
你看，一下就衍生出这么多问题了吧，还都是跟“植物叶的形态与什么有关”密切相关的问题。
要说这么多问题，全部回答可能会很纠结；我尽力梳理一个答案吧。

首先要列举一些概念，这些概念是跟叶的形状有关的，是对叶子形状的现象的描述，并不是叶形态本身的一些术语。[叶形态描述起来有点复杂；推荐一本《叶结构手册》，关于叶的术语的介绍非常系统、详细，对叶脉的描述则比一般植物学教材或者工具书更加详实；与《植物学(第2版)(上册)》 这本国内经典的植物形态解剖教材的体系略有不同；作为科普读物可能偏枯燥，建议有一定基础或者兴趣的人再去考虑购买阅读]
异形叶性：同一株植物，不同部位的叶片呈现明显不同的形状。
例如水毛茛 Ranunculus aquatilis：

图片来源：wiki词条 Ranunculus aquatilis
还在网上找到了此种的一张手绘：

水上的气生叶和水下的沉水叶明显是两种形状。
在这个例子中，叶的形状与叶生长的部位有关。在许多漂浮或者挺水的水生植物当中，常常见到这种现象。
叶的变态：
1 苞片与总苞

鱼腥草/蕺[jí]菜 Houttuynia cordata
花其实是一个花序[很多花排在一起]，白色花瓣一样的东西，其实是变态的叶——总苞。
2 鳞叶
洋葱：如果你愿意一层一层一层地拨开我的心，你会发现，你会讶异，每一层其实都是我的叶子……
3 叶卷须

豌豆 Pisum sativum 复叶的顶端变态为卷须
4 捕虫叶[猪笼草，捕虫堇，茅膏菜…]
好吧还是给张图

匙叶茅膏菜 Drosera spatulata
猪笼草这类东西其实很容易找到图的，即使搜索百度也是没有问题的，就不放了…
5 叶状柄

台湾相思 Acacia confusa
平时见到的都是叶状柄，只有刚刚长出来的叶可以看到羽状复叶。
6 叶刺
实在懒得找图了（自己没拍到T.T而且懒=-=）

这些个例子中，叶的形状与功能有关[形态与功能相适应]，鱼腥草的苞片类似花瓣，起到吸引昆虫的作用；豌豆的叶卷须作为攀援的器官，起到固定植物的作用；匙叶茅膏菜的叶作为捕虫的器官，起到补充氮素营养的作用；台湾相思的叶状柄，在叶片脱落之后代替叶片，充当光合作用的器官；有叶刺的叶，刺起到保护植物不被大量吃掉的作用。[据说长颈鹿跟刺槐就此进行了斗智斗勇的进化…]

以下是对“为什么植物的叶要长成特定形状”的一些解释。一言以蔽之，还是那句，形态与功能相适应，长成什么样，是跟其完成什么功能密切相关的。一般的叶是扁平的形状，上表面角质层厚而下表面有气孔，就是因为这种形状可以很好地接受阳光，避免损失过多的水分，完成光合作用。
人们会试图对一些叶片的特殊现象与结构进行解释，譬如说，松树的针叶通过减小叶片的相对表面积来减弱蒸腾，达到适应寒冷、干旱的环境的目的。从这个意义上说，植物叶的形状是与植物生存的环境相关的；前文的水毛茛的例子，也可以从这一角度进行解释：水生植物的沉水叶片，起到的作用除开参与光合作用，还有很大一部分是吸收，分裂的条状叶极大地增加了表面积，方便物质交换[沉水叶的另一个特点是角质层消失，水下环境不需要这种强力保水的结构]。

结构与功能相适应的一个后果，就是相似的环境会造就相似的结构。譬如干旱地区的植物，叶片就会比较小、窄、短粗，极致的情况当然是大家所熟知的仙人掌；而同样是肉质、多汁、肥厚的多肉植物，其亲缘关系却可能差得非常远。虽然多肉植物常见于几个科（景天科、番杏科、大戟科、马齿苋科、天门冬科、夹竹桃科；更多请参见wiki词条Succulent plant），但这些个科与科之间，除开少数，其实是非常非常疏远的关系。[参见被子植物APG III分类法：番杏科、仙人掌科、马齿苋科同属石竹目；景天科属虎耳草目；夹竹桃科（包含萝藦科）属龙胆目；天门冬科则属于单子叶植物…]
对于多肉实在是无爱，也就没怎么关注；很多多肉长得很独特，可是一旦不关注，就觉得大同小异，没什么不同了TAT

嗯下面换一个话题：叶片的形态到底要怎么描述才精确。
精确地描述一片叶子，其实也不是那么困难的。
Paleobotany Project: Home
这个网站以《叶结构手册》一书的叶的特征描述体系，提供了一个精确描述叶片的excel表格，根据这个体系以及表格，可以很轻松地生成对叶片的精确描述。
这个表格很方便的一点，是当你按照描述体系进行分类，最终可以直接得到一个比较通顺的描述文段（虽然限于某些描述不太好兼容，读起来会怪怪的…）
举个栗子：
这是一片毛萼清风藤 Sabia limoniacea var. ardisioides 叶子的照片：

（光线不大好，小卡片机带闪光灯只能弄出这么个效果=-=）
之前还拍过几张，只不过是某个部分而不是完整的照片，为了看清楚叶脉的排序：

这是本人根据这个体系和表格，对这片叶子的描述：

叶具柄，互生，单叶；小叶无法描述，无法描述；叶柄具沟，边缘着生；叶中型叶，长宽比为2.6:1，卵形，中部对称，基部对称，基部对称；叶不裂，边缘不具齿，未见；叶顶角为锐角，顶端渐尖，叶基角为钝角，左侧基部凹凸，右侧基部凹凸，叶尖末端缺失；表面具皱纹，腺体未见。一级脉为羽状，裸露基部脉缺失，基部脉1条，梳状脉缺失；粗二级脉为花环状弓形脉；内二级脉缺失；细二级脉为简单弓形脉；近边缘处为边缘二级脉；粗二级脉间隔向基部渐减，与中脉夹角一致，直伸连接于中脉；间二级脉基部垂直于中脉，短于下端相邻二级脉之半，垂直于下端相邻粗二级脉，每二级脉区间多于一条；二级脉间三级脉呈不规则网状，三级贯穿脉与中脉夹角无法描述，二级脉间三级脉角度不稳定，中脉上三级脉呈网状，向轴端与间二级脉平行，离轴端向基部弯曲，边缘三级脉多变；四级脉不规则网状；五级脉自由分支；脉间区发育良；游离端小脉树状分支，末端简单；边缘末级脉环状。齿间距无法描述，齿级数无法描述，每厘米具0齿，无法描述凹缺；齿形为-，-，-，-；齿主脉无法描述，无法描述，粗齿侧脉无法描述，齿尖无法描述。

[其间有大量的术语；更有大量蛋疼的“无法描述”，无视就好…]
有实物标本，就可以对这片叶子进行准确地描述，并且可以消除因为人为判断的不同而引起的争议。
这样的描述，对于这一片叶子而言，已经非常细致了，但即使如此，也没办法做到通过叶片描述来确定这到底是哪种植物的叶；甚至连归类到某个类群，都很困难。
古植物学家就是这么悲催，基本上极少有机会得到被子植物生殖器官的化石，只能主要依靠叶片、枝条、茎的化石来进行分类。这一套叶的描述体系就是做古植物研究的人弄出来的，实在是没有办法的办法；做形态分类的人基本上不会要求对叶的描述精确到这个地步，因为叶这个器官的特征，实在是太不稳定了。
太 不 稳 定了！
从大小到形状，基本上一个物种很难有稳定的叶片特征。一些近缘种在叶片的特征上可以说无法区分，甚至会出现描述相互覆盖的情况。
这真是一个令人无奈的现实。

当然，在会认种的人看来，有些叶子，从气质上就可以一眼认出这是哪种植物的叶。
在此必须要膜拜一下人眼对图像的识别，真是到了令人叹为观止的地步。
文字描述终归是不敌图像的。

还有一个问题：植物到底怎么长出不同形状的叶。
A Quantitative Genetic Basis for Leaf Morphology in a Set of Precisely Defined Tomato Introgression Lines
这篇东西提到在番茄的自然种群之间的叶形态差异存在复杂的遗传基础。
多么痛的领悟…
即使是非常常见的构树 Broussonetia papyrifera ，叶子也有从普通的宽心形到有些复杂的掌状分裂，后者可能更为常见：

构树叶的形状并不稳定，但一旦长成掌状分裂，又会形成非常典型的形状，并不像另一些裂片更加不稳定的植物（比如芹菜，芫荽…）。虽然往往幼嫩的叶片会是接近全缘[边缘完整]的，但叶片的形状并不完全相关于叶片的年龄。
这个现象就非常有意思了：到底构树的叶片，在发育的过程中，怎么长成这样的形状？这种稳定的最终形态，到底是由什么决定的？
这其实是一个形态建成的问题，算是跟发育和生理相关的领域；鄙人对于这些不大了解，期待有做这一行的大牛能够给出更加专业的回答。

总结一下：植物叶的形状，与物种有关，与叶所处的环境有关，与叶起到的功能有关；归根结底，仍然是基因在对叶的形态进行调控，叶长成的结果，是一系列生理过程和发育调控的结果。
结论听起来挺废话的……

以上。

来源：知乎 www.zhihu.com
作者：知乎用户（登录查看详情）

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