分子生物学
发布时间：2023-03-20 08:01:25 来源：文档文库
小
中
大
字号：
热激转录因子
热激转录因子又称为热激因子(Heatstressfactors，HSFs,有时也称热休克因子，是植物防御反应的中心元件，作为信号传导的终端成分。热激因子是通过介导热激蛋白或其他热诱导基因的转录和表达在植物抗逆境胁迫中发挥作用。因为植物在生长发育过程中常会遇到各种非生物逆境，体内会产生一系列复杂的防御机制来保护自己。其中最引起重视的是，体内热激蛋白(Hsp含量的变化。热激蛋白的转录表达是通过热激转录因子(Hsfs结合于热激蛋白基因的启动子的热激元件上，形成转录复合体,促进热激蛋白基因的表达。热激转录因子一直是植物学特别是植物逆境生理学与分子生物学所关注的热点问题，当植物细胞受到如干旱、低温、机械损伤等逆境后,存在于细胞质中的热激转录因子(Heatstresstranscriptionfactor被激活，进而三聚化。这些三聚化的热激转录因子磷酸化后转至细胞核中。这些三聚物与热激蛋白基因上游的启动子区的热激元件(Heatshockel-emen，tHSE特异结合，加速了热激蛋白的转录，提高了胞质中的热激蛋白。作为分子伴侣，热激蛋白能够稳定蛋白和膜的结构，防止变性蛋白聚合，帮助蛋白再折叠，从而增强植物对逆境胁迫的抗性。
热激转录因子是热胁迫和其它许多化学物质信号传导途径中的末端成分。它们在细胞质中为单体，处于非活化状态，受到胁迫时，形成三聚体并转入核内结合到相应的热激蛋白启动子的目的序列(HSE，从而激活热激蛋白基因的表达L3。在真核生物中它们识别热胁迫诱导基因启动子区的一段保守的回文序列，即热激元件(HSEs；5–AGAAnnT-TCT-3。一旦形成三聚体，便拥有与HSE特异结合并激活基因转录的能力。在真核生物中，尽管Hsfs的大小，序列有一定的差异，但其启动子识别位点的基本结构却相当保守。Hsfs拥有一个模式结构，即1个保守的N端DNA结合结构域(DBD，1个具有7个疏水重复的寡聚化结构域(HR-A/B，1簇为核定位所必须的碱性氨基酸残基(NIS和1个酸性的C端激活结构域(AHA。植物中的Hsfs种类比已知其它生物都复杂得多。
拟南芥中有21种Hsfs分别属于A、B、C三大类、14个组Ll。植物热激转录因子的研究迄今主要集中于番茄HsfAla、HsfA2和HsfB1L2。在拟南芥中对Hsf的研究还很少。李春光等研究发现拟南芥热激转录因子HsfA2调节胁迫反应基因的表达并参与抗热和抗氧化胁迫，为抗热研究提供了理论依据。
与动物相比,植物有相当多的热激因子家族，原因可能是因为植物为固着生长，需要更多功能丰富的自我协调系统来调节植物在逆境条件下的生理稳态，这些逆境有热胁迫、氧胁迫、缺水和贫瘠等。通过全基因组分析推测,在所有已研究的植物中,都存在多种类型的HSF,如拟南芥中存在22种HSF，番茄中有18个HSF[15]，水稻中有25个HSF[16]。不同种类的HSF可同时存在于细胞中，但因为其免疫原性不同，其功能上存在差异。根据保守DBD和HR-A/B区的结构特点，植物中HSF蛋白质家族存在A、B和C共3类成员，A类HSF主要负责。热激基因表达的调控：B类HSF虽然具有DNA结合活性但却没有热激诱导的转录激活活性，可能与A类HSF共同发挥作用，C类HSF的作用尚不清楚。根据蛋白结构和进化上的关系，22个拟南芥热激因子(AtHSFs和25个水稻热激因子(OsHSFs均可以被分为A、B和C共3组，而番茄中到目前为止仅有4个热激因子(LpHSFs被报道，仅有A和B两组。
热激转录因子在在热胁迫中的作用。
1、A类Hsfs在热胁迫下的作用。番茄的HsfA1组成型地表达并在热激反应中起主导作用。在正常温度下，HsfA1分布于细胞核和细胞质中。通过HsfA1的超表达和干扰RNA(iRNA的转基因植株的分析，超表达HsfA1植株叶片的热诱导合成的HsfA2，
