2.1 同源区段基因遗传是伴性遗传的特例
下面举例说明
例1:科学家对人类的XY染色体进行研究发现,两条染色体既有同源区段又有非同源区段(如图),下列说法不正确的是()
A.若某病是由位于非同源区段Ⅱ-1上的致病基因控制的,则患者均为男性
B.若某病是由位于同源区段Ⅰ的隐性致病基因控制的,则该病发病情况与性别无关
C.若某病是由位于非同源区段Ⅱ-2上的显性基因控制的,则男性患者的女儿全为患者
D.若某病是由位于非同源区段Ⅱ-2上的隐性基因控制的,则一个表型正常的女性其儿子有可能患病
解析:XY染色体同源区段上的基因与性别也有关系,如果是常染色体上基因Aa传给后代的几率为1/2。而对于XAYa,XA只能传给女儿,Ya只能传给儿子。 选B。
从上面例子可以看出,同源区段的遗传也与性别有关,进一步说明了同源区段的遗传属于伴性遗传,是伴性遗传的特例。
2.2 同源区段的遗传特点
2.2.1 下面举例说明其特点
例2:人的X染色体和Y染色体大小、形态不完全相同,但存在着同源区(Ⅱ)和非同源区(Ⅰ、Ⅲ)如图所示。下列有关叙述中错误的是()
A.Ⅰ片段上隐性基因控制的遗传病,男性患病率高于女性
B.Ⅱ片段上基因控制的遗传病,男性患病率等于女性
C.Ⅲ片段上基因控制的遗传病,患病的全为男性
D.由于X、Y染色体互为非同源染色体,故人类基因组计划要分别测定
解析:X染色体特有的基因,在Y染色体中没有等位基因,如色盲,男性患病高于女性。同源区段上的基因,存在着正常的等位基因,男女中患病几率相同。Y染色体上特有的部分只能在男性中出现。性染色体XY也是一对同源染色体。选D。
2.2.2 下面具体分析其遗传特点
假设控制某个相对性状的基因A(a)位于X、Y染色体同源区段,那么,雌性个体的基因型有以下4种:XAXA、XAX a、XaXa、XaXA;雄性个体的基因型有以下4种:XAYA、XAYa、XaYA、XaYa。不考虑交叉互换的情况的话,交配方式有16(4x4)种,遗传方式如下:
(1)XAXA×XAYA→XAXA、XAYA、XAXA、XAYA;(2)XAXA×XAYa→XAXA、XAYa、XAXA、XAYa;(3) XAXA×XaYA→XAXa、XAYA、XAXa、XAYA;(4) XAXA×XaYa→XAXa、XAYa、XAXa、XAYa;(5) XAXa×XAYA→XAXA、XAXa、XAYA、XaYA; ( 6 ) XAXa×XAYa→XAXA、XAXa、XAYa、XaYa; ( 7 ) XAXa×XaYA→XAXa、XaXa、XAYA、XaYA; ( 8 ) XAXa×XaYa→XAXa、XaXa、XAYa、XaYa;(9) XaXa×XAYA→XAXa、XaYA、XAXa、XaYA; (10)XaXa×XAYa→XAXa、XaYa、XAXa、XaYa; (11) XaXa×XaYA→XaXa、XaYA、XaXa、XaYA; (12) XaXa×XaYa→ XaXa、XaYa、XaXa、XaYa;(13) XAXa×XAYA→XAXA、XAXa、XAYA、XaYA; ( 14) XAXa×XAYa→XAXA、XAXa、XAYa、XaYa; ( 15 ) XAXa×XaYA→XAXa、XaXa、XAYA、XaYA; ( 16) XAXa×XaYa→XAXa、XaXa、XAYa、XaYa(徐进山12种,这里已经改为16种)
2.2.3 同源区段的遗传特点
①同源区段的遗传符合孟德尔遗传定律。由于性染色体也是一对同源染色体,所以同源区基因遗传自然符合孟德尔遗传定律只不过其特殊在基因是在性染色体上。对于分离定律,在写表现型和统计后代比例时一定要将性状表现与性别联系一起描述。关于基因自由组合定律,在分析既有性染色体又有常染色体控制的两对或两对以上的相对性状遗传时,位于性染色体上的基因控制的性状按伴性遗传处理,位于常染色体上的基因控制的性状按基因的分离定律处理,整体上则按自由组合定律处理。
②同源区段的遗传与性别有关。由于基因存在于性染色体上,所以其遗传和性别有关。从上面例1也可以看出。从上面的遗传特点分析也能看出来。如上面的(6)、(7)、(10)、(11)几种交配方式性状分离和性别有关;其他几种交配方式仅仅从性状角度来看,与性别无关,但是从基因、基因型的角度来考虑的话,与性别有关 。(徐进山)
③控制某个相对性状的基因,如A(a)位于同源区段这对性状在后代男女个体中表型比例不一定相同。例如上面分析(10)XaXa×XAYa→XAXa、XaYa,后代中女性均为显性性状,男性均为隐性。
④同源区段的遗传,男性患病率等于女性。从上面16种情况分析看无论是显性还是隐性男女发病率都是一样的。先看显性遗传,亲代男女比例3:3;子代男女比例24:24。再看隐性遗传,亲代1:1;子代8:8。所以同源区段的遗传,男性患病率等于女性。进一步解释了例2的B答案。
说明:③和④并不矛盾。③是指亲代基因型已经确定的具体情况,属于个例,而④是从整体人群的发病率考虑的。
无籽西瓜为三倍体, 其3n=33.三倍体在减数分裂时, 每同源的三个染色体在前期联 会时或形成三价体, 或形成一个二价体与一个单价体, 而二价体在后期正常分离, 单价体则随机分向一极。也就是说, 其中的两条分向一极, 一条分向另一极。所以就同源的三个染色体而言, 形成2 n配子与 n 配子的机率各为1/2(2n和n配子才是可育配子),于是三个染色体组减数分裂的结果能形成2n和n 配子的机率共为2 ×(1/2)11 次方 = 二的十次方分之一 = 1/1024.
问题一 三倍体西瓜的果皮种皮是四个染色体组,来源于母本,胚芽由受精卵发育来,有3个染色体组(3×11),胚乳由受精极核发育来有5个染色体组。
[注意]四倍体植株上结四倍体西瓜,四倍体西瓜内结的种子为三倍体,其种皮为四倍体。
问题二 无籽番茄和无籽西瓜两者都为单性结实(是指子房不经过受精作用而形成不含种子果实的现象),因而果实中都无种子。但有三方面不同:
(1)无受精过程发生的原因不同。前者是人为阻隔了授粉过程,使卵细胞不能接受到精子而不能产生受精卵。后者是由于三倍体植株在减数分裂中染色体联会发生紊乱,不能形成正常生殖细胞而无受精卵形成。
(2)子房发育成果实的刺激不同,前者一般是在柱头上涂上一定浓度的生长素溶液,是化学刺激。后者是授粉刺激,即给三倍体植株雌蕊授以普通西瓜的成熟花粉。
(3)果肉细胞的染色体组数不同。由于前者是生长素直接刺激二倍体的子房形成的,故果肉细胞含二个染色体组。而后者是利用二倍体普通西瓜经人工诱导多倍体方法育成三倍体植株后,用普通西瓜花粉刺激三倍体的子房形成的,故无籽西瓜果肉细胞含3个染色体组。
无子番茄是二倍体 无子番茄和无籽西瓜的原理不用。无子番茄是用生长素刺激花,促进其结果,所以果实仍然是二倍体。无籽西瓜是应用三倍体不育的原理,所以无籽。三倍体无籽西瓜的果实里无籽,含糖量比普通西瓜提高了10%左右,吃着特别甜。而且产量高,抗逆性强。
问题三 获得三倍体西瓜种子(♀ 4n×♂ 2n)时,用二倍体为四倍体提供花粉,如果反交,能否获得三倍体西瓜种子?
用四倍体植株作母本,用二倍体植株作父本,进行杂交,就能在四倍体上结出三倍体的种子。如果反交,能否获得三倍体的西瓜种子呢?四倍体与二倍体西瓜,无论正交或反交,都能产生三倍体的种子。但是反交获得的三倍体西瓜雌花中的珠被会发育成硬壳种皮,种子发育比较困难,形成的三倍体种子难于萌发;且果实品质差,而正交,不但能获得三倍体的种子,且四倍体的西瓜吃着味道甜美。故获得三倍体西瓜种子时通常以二倍体为四倍体提供花粉。
问题四 三倍体无籽西瓜发育生长素的来源问题
三倍体植株在减数分裂时由于同源染色体联会紊乱,几乎不可能产生种子。但是当其柱头接受了二倍体的花粉后,花粉在萌发的过程中,将自身使得色氨酸转化为吲哚乙酸的酶体系分泌到了三倍体西瓜植株的子房中去,促发了其子房合成了大量生长素;还有,二倍体花粉本身也携带少量的生长素,受粉以后也可以扩散到子房中去,正是这两种途径的共同作用,才促使了三倍体西瓜的子房发育,最终形成了无籽西瓜!
问题五 三倍体无籽西瓜为什么含糖量比普通西瓜能提高10%,且产量高,抗逆性强?
三倍体无籽西瓜的这一系列变异特征,显然是由于核内染色体加倍,以致等位基因增加而引起的“剂量效应”。当然,由于三倍体西瓜无籽,本当储藏于种子的子叶中的那部分营养物质,就以糖的形式存在于果实的果肉细胞中了,这也是三倍体无籽西瓜比普通西瓜含糖量高的原因之一。
问题六 三倍体无籽西瓜真的无籽吗?若有子,可为几倍体?
三倍体无籽西瓜在减数分裂过程中,由于细胞中存在三条相同的同源染色体,因此在减数第一次分裂的联会时期,常常发生联会紊乱,导致不能产生正常的生殖细胞,因此我们说三倍体无籽西瓜是无子的。但也会出现减数分裂过程中,两组染色体移向一极,;另一组移到另一极,这样就可以产生含两个染色体组和含一个染色体组的生殖细胞,那么它在接受二倍体植物产生的花粉以后,就可以完成受精作用,形成含三个染色体组和含两个染色体组的受精卵,将来就可以形成三倍体和二倍体的种子。
问题七 三倍体无籽西瓜培育过程中两次用到二倍体西瓜的花粉,其生理作用相同吗?
两次授粉,其生理作用是不同的。第一次授粉是将普通二倍体西瓜的花粉授在四倍体西瓜的雌蕊柱头上,其目的是让二者进行杂交得到三倍体种子。第二次授粉是将二倍体的花粉授在三倍体的雌蕊柱头上,其目的是为了刺激三倍体西瓜的子房发育成果实。那么二倍体西瓜的花粉为什么能刺激三倍体西瓜的子房发育成果实呢?原因有二:一是二倍体西瓜的花粉能产生少量生长素,二是二倍体西瓜的花粉中有一种色氨酸酶,能催化三倍体西瓜细胞内的色氨酸转化为生长素,这样就满足了三倍体西瓜子房发育成果实所需要的生长素。
三倍体无籽西瓜没有种子,那么它生长需要的生长素是哪里得来的呢?
问题八 用秋水仙素处理二倍体西瓜幼苗时,是否所有的细胞染色体组都是四个?
用秋水仙素处理二倍体西瓜幼苗使之成为四倍体,秋水仙素应处理幼苗或萌发的种子。因为萌发的种子、幼苗具有较强的分生能力,细胞进行有丝分裂,秋水仙素处理后可达到使产生的新细胞染色体数目加倍的目的。但秋水仙素处理后,只能使分生组织分裂产生的茎、叶、花染色体数目加倍,而未处理的如根部细胞染色体组数仍为两个染色体组。
问题九 三倍体无籽西瓜如何遗传?
三倍体无籽西瓜由于没有种子,所以不能通过有性生殖产生后代,因此要想大量繁殖,只能通过无性繁殖产生后代。
问题十 三倍体无籽西瓜的无籽性状可以遗传吗?
三倍体无籽西瓜获得依据遗传学原理是染色体变异,因为染色体上含有遗传物质DNA,因此,无籽西瓜的无籽性状是因为遗传物质的改变引起的,因此,这种无籽性状出现的变异是可以遗传给后代的。它同无子番茄不同,无子番茄是通过利用生长素的促进果实发育的生理作用而获得的,整个过程中根本没有发生遗传物质的变化,因此无子番茄的性状是不能遗传给后代的。也就是说,如果我们把无子番茄通过植物组织培养的方法,大面积种植的话,在花蕾期不采取人工去雄,在雌蕊柱头涂抹一定浓度的生长素,我们所获得的番茄仍然是有籽的。
问题十一 使用人工方法获得同源四倍体,为什么选择二倍体西瓜的幼苗或萌发的种子作为处理对象?
答:人工诱导多倍体的形成实质上是利用秋水仙素作用于正在进行有丝分裂的细胞,抑制其纺锤体的形成,使染色体的着丝点分裂后,两姐妹染色单体分开形成的子染色体不能分配到两个子细胞中去,从而导致植株体细胞的染色体数目加倍。由于二倍体西瓜的幼苗或萌发的种子,其分生组织的细胞分裂能力较强,故适合作为处理对象。
问题十二 同源四倍体与二倍体杂交后获得的三倍体西瓜,为什么会出现高度不育?
答:三倍体西瓜的细胞内有三个染色体组,当它进行进行减数分裂时,由于同源染色体的联会配对会发生紊乱,造成染色体很难平均分配到子细胞中去,结果得到的绝大多数配子是染色体数目不均衡的配子,不能正常的受精结实,只有极少数的配子为正常配子,而概率仅为1/2n(n代表一个染色体组中所有染色体的数目),可见三倍体无籽西瓜是高度不育的。
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