白粉菌侵染后田间小麦叶绿素含量与冠层光谱反射率的关系 -

植物病理学报

ACTA PHYTOPAT HOLOG ICA SI N ICA 39(3 :2902296(2009

白粉菌侵染后田间小麦叶绿素含量与

冠层光谱反射率的关系

曹学仁 , 周益林 *, 段霞瑜 , 程登发

(中国农业科学院植物保护研究所 , 植物病虫害生物学国家重点实验室 , 北京 100193

摘要 :本文对白粉菌侵染后田 间小麦叶片叶绿素含量与光谱反射率的关系进行了研究。用不同 浓度的药 液控制田间 病害 的发生梯度 , 于灌浆期对不同严重度小麦冠层的光谱反射率进 行了测 量 , 同 时测定 小麦叶 绿素含 量并调 查病情指 数 , 分析 叶绿素含量与病情指数、 冠层光谱反射率的关系。结果表明 , 药剂对叶绿素含量无显著影响 ; 受白粉 病危害后 , 小麦叶 片叶 绿素含量明显降低 , 抗性不同的品种之间下降速度存在差异 , 与病情指数之间也有极显著的 相关性。绿光 波段与叶绿 素含 量之间的相关性达到 了显著水平 ; 基于多波段建立的模型要优 于单波 段 , 可 以利用 绿光、 红光波 段的反 射率估 计叶绿 素含 量。红边参数与叶绿素含量之 间也有较好的相关性 , 其中以红边面积的相关系数最 大。

关键词 :小麦白粉菌 ; 叶绿素含量 ; 病 情指数 ; 光谱反射率 ; 红边参数

Re la t i o nsh ip s b e t w ee n cano py re flec tan ce a nd ch l o roph y ll co n ten ts o f w h ea t i n fe c ted w ith pow de ry m il d ew i n fie l d s CAO X ue 2ren, ZHOU Y i 2lin , DUAN X i a 2yu , CHENG D eng 2fa (S tate K ey Laboratory for B iol ogy of P l ant D isease and Insect Pests , In stitut e of P lant P ro t ection , CAAS , Be iji ng 100193, Ch i na

Ab stra ct :Relati o nsh i p s be t w een canopy refl e ctance and ch lorophyll con tents of wheat i n fected w ith pow dery m il d e w in fie l d s w ere i n vestiga ted . D ifferent d isease ep i d e m ic pa tterns in eac h of the experi m enta l p l o ts w ere obta i n ed by spraying fung icide at different concentrations and i n ocu l a ti n g w ithBlu m eria gram i n is f . sp. tritici. The canopy re fl e ctance of wheat w ith d ifferent severity w asm easured at the stage of m ilk 2filli n g , and ch loro 2 phyll contentw as a lso m ea sured asw e ll as d isease i n dex (DI a t the sa m e ti m e . Corre lations bet w een ch loro 2 phyll conten t and D I or canopy re fl e ctance were ca lculated . The results show ed that fungicide had no signifi 2 can t i m pact on chlorophyll conten. t W hen wheat w as da m aged by powdery m ilde w, chlor ophyll content de 2 creased significantly , how ever , rates of decreasi n g were different in var i e ti e s w ith d ifferent resistance levels . There w as h igh ly sign ificant correlati o n be t w een ch l o rophy ll con tent and D I , and si g n ificant corre lati o n be 2 t w een ch l o rophy ll conten t and green band . M odels of relationships bet w een canopy refl e ctance and ch l o rophy ll contents of wheat i n fected w ith powdery m ilde w w ere constructed, and t h e m ode ls based on mu ltiple bands w ere better than t h at based on single band . W e can esti m ate ch lorophyll content by using re flectance i n green and red band . R ed edge para me ters w ere also w e ll corre lated w ith ch l o rophy ll conten, t and the area of red edge wa s h i g her than t h e others .

Key w o rd s:Bl u meria gra m inis f . sp . tritici; ch l o rophyll conten; t d isease i n dex ; spectra l re fl e ctance ; red edge para m eters

中图分类号 :S435. 121. 46文献标识码 :A 文章编号 :041220914(2009 0320290207

收稿日期 :2008208213; 修回日期 :2008212206

基金项目 :公益性行业科研专项 (nyhyzx072048; 国家科技支撑计划项目 (2006BAD 08A01; 2006BAD 08A05; 2006B AD02A 16

通讯作者 :周益林 , 研究员 , 主要从事小麦白粉病研究 ; T e:l 010*********, Em ai:l y lzhou @i ppcaas . cn

第一作者 :曹学仁 (1984-, 男 , 湖南人 , 硕士 , 主要研究方向为植物病害流行和监测 ; Em a i :l caoxueren1984@163. com 。

3期 曹学仁 , 等 :白粉菌侵染后田间小 麦叶绿素含量与冠层光谱反射率的关系

植物叶片叶绿素含量是植物胁迫、 光合作用能 力和生长状况的重要指标之一 , 研究表明小麦旗叶 叶绿素含量与其净光合强度呈显著正相关 [1]。通 过测定叶绿素含量 , 可以了解植物的生长状况和所 受胁迫的程度。随着遥感技术的发展 , 利用特殊波 段的光谱反射率来估计植物叶绿素含量越来越受 到国内外研究者的关注和重视 [2], 目前在水稻、 小 麦、 油菜、 玉米、 棉花等 农作物上已有这方面的报 道 [3~7]。但这些大都是根据不同施肥水平特别是 N 肥后得到的研究结果 , 关于受到病害危害后作物 叶绿素含量遥感监测的研究还比较少。

小麦白粉病是威胁我国小麦生产的一种重要 病害。白粉菌侵染小麦后 , 能够破坏小麦叶绿体结 构 , 引起叶绿素含量下降 [8, 9]。本研究通过对田间 不同小麦白粉病发病情况的小麦冠层进行高光谱 测量 , 同时测定叶片的 叶绿素含量和 进行病害调 查 , 明确田间小麦受到小麦白粉病危害后叶绿素含 量的变化情况及其与冠层光谱反射率的关系 , 为利 用遥感技术监测病害危害后作物叶绿素含量提供 理论依据。

1材料与方法

1. 1田间试验设计

试验在中国农科院植保所廊坊基地进行 , 选用 3个小麦品种京双 16、 京 411和保丰 104为研究对 象 , 每品种各设 7个处理。其中京双 16和京 411在 2008年 3月 24日接种小麦白粉菌后 , 于返青期 (2008年 4月 14日 分别用有效用量浓度为 300、 240、 120、 60、 30、 15g /hm2的三唑酮及清水对照控 制不同的发病梯度 ; 保丰 104不接种 , 但同期施用 以上浓度的药剂。每处理重复 3次 , 随机区组排 列 , 各处理的田间管理一致。

1. 2光谱测量方法

测量 仪 器 为 美 国 A na lytica l Spectral D evice (AS D 公司生产的 Fie l d Spec Pr o FR2500型背挂 式野外高光谱辐射仪。波段值 350~2500nm, 其 中 350~1000n m 光谱采样间隔为 1. 4n m, 光谱分 辨率为 3nm; 1000~2500nm 光谱采样间隔为 2 天气晴朗、 无风或风速很小时进行 , 时间为 10B 00~ 14B 00。测量时传感器探头垂直向下距冠层约 0. 5 m, 测量时间为灌浆期 (2008年 5月 23日 , 每个 小区重复测量 20次。

1. 3叶绿素含量测定

在测定光谱的同一天 (2008年 5月 23日 分 别从每个小区取旗叶及其邻位下叶 4片。在实验 室根据 A rnon 法 [10]用上海精密仪器有限公司生产 的 UV 7558型紫外可见分光光度计分别测定小麦 叶片叶绿 素 a (C l a 、 叶绿素 b (C l b 和总 叶绿素 (C la+C lb 含量。

1. 4病害调查

测定当天用改进的 /0~90级 法 [11]对小麦发 病进行调查。每个小区 5点取样 , 每点调查 20株。 用下式计算病情指数 (Disease I ndex , 简写为 D I:

D I=

0@n 0+1@n 1+...... +9@n 9

9@(n 0+n 1+...... +n 9

@100 n 0、 n 1######n 9分别代表不同发病级别 的调查株数。

1. 5数据分析

光谱数据采用光谱仪自带的光谱反射曲线分 析软件进行初步分析 , 由于叶绿素含量主要与可见 光波段的反射率有关 , 所以本研究主要对可见光波 段的反射率进行分析。采用 S A S 软件和 Exce l 对 数据进行分析。

2结果与分析

2. 1不同药液浓度对叶片叶绿素含量的影响 由于本试验通过不同的药液浓度来控制病害 的发生梯度 , 所以首先对不同药液浓度下未发病的 保丰 104小麦叶片的叶绿素含量进行了测定 , 结果 见表 1, 可以看出 , 喷洒不同浓度的药液后 , 各处理 叶绿素 a 的含量在 2. 5119~2. 6736m g /g之间 ; 叶绿素 b 含量的最大值为 1. 03317m g /g, 最小值 也达到 了 0. 95077m g/g, 叶 绿素 总含量 分布在 3. 4480~3. 7066m g /g之间。统计分 析结果表 明 , 各处理叶绿素 a 、 b 以及总叶绿素含量之间均没 有显著差异 , 因此药剂对小麦叶片的叶绿素含量没 291

植物病理学报 39卷

Ta b le 1Ch l o ro phy ll co n ten t o f w h ea t l e ave s

sp rayed w ith f u ng ic ide i n

d iff e ren t con cen tra tion s

Concentrati on (g /hm 2

C la

(m g /g

C l b

(m g /g

C la+C l b (mg/g

2402. 5252aA 0. 97517a A 3. 5004aA 1202. 5119aA 0. 95077a A 3. 4628aA 602. 6736aA 1. 03317a A 3. 7066aA 302. 5651aA 1. 02257a A 3. 5877aA 152. 4359aA 1. 01207a A 3. 4480aA 02. 6486aA 1. 02563a A 3. 6743aA Note :C la :con t ent of Ch l orophyll a ; C l b :con tent of Ch l orophyll b . The sa m e fo llo w . Da ta fo llo wed by t he sam e lett e rs i n the sa m e co l u m n m ean no sign ificant difference s usi ng Duncan . s m ultiple range test (s m a ll l e tters , P <0. 05; cap ital l e tters , P <0. 01. The sam e foll ow .

2. 2不同病情指数下叶绿素含量的变化

京双 16和京 411不同病情指数下的叶绿素含 量的结果见表 2, 从表中可以看出 , 随着病情指数 的增大 , 2个品种叶绿素 a 、 叶绿素 b 以及总叶绿素 含量均降低 , 以京双 16为例 , 病情指数由 18. 07增 加到 86. 48, 叶绿素 a 、 b 以及总叶绿素含量分别由 2. 4803、 0. 9073、 3. 3876mg /g降低到 1. 5087、 0. 5323和 2. 0411m g /g, 京 411的病情指数由 8. 67增加到 72. 93, 叶绿素 a 、 b 以及总叶绿素含量的下 降率分别为 15. 14%、 16. 24%和 15. 44%。而且方 差分析结果表明 , 不同病指下叶绿素含量之间的差 异达到显著或极显著水平。由于药剂对叶绿素含 量没有明显的影响 , 因此表明小麦白粉菌侵染小麦 后 , 能够导致叶绿素含量显著降低 , 进一步影响光 合作用导致最终产量降低。

2. 3叶绿素含量与病情指数的关系

对 2个品种的叶绿素 a 、 b 及总叶绿素含量分 别与其病情指数进行线性回归分析 (见图 1, 结果 表明 , 2个品种叶绿素含量与病情指数间都存在极 显著的负相关关系 , 相关系数均在 0. 77以上。同 时从建立回归模型的斜率可以看出 , 京双 16叶绿 素 a 、 b 及 总 叶 绿 素 的 斜 率 分 别 为 -0. 0131、 -0. 0049和 -0. 0180, 京 411的分别为 -0. 0054、 -0. 0023和 -0. 0077, 说明受白粉病危害后 , 京 双 16叶绿素含量的下降速度明显快于京 411的下 降速度 , 其原因可能与品种的抗性有关。

Ta b l e 2Ch an ge s i n c h l o roph y ll con te n ts o f w h ea t le aves w ith va riou s

d isea se i n d ex o f pow d e ry m il d ew

V ariety D is ea se i ndex C la(m g /gC l b(mg /gC la+C l b(m g /g Ji ngs huang1618. 072. 4803aA 0. 9073a A 3. 3876a A 49. 832. 4757aA 0. 8549abA 3. 3306a A 59. 782. 3036ab A 0. 8454abA 3. 1490abA 68. 442. 1938ab AB 0. 7607bAB 2. 9538abAB 72. 702. 0372cb AB 0. 7733bAB 2. 8106bcAB 81. 181. 7795cdBC 0. 6260cBC 2. 4055dcBC 86. 481. 5087dC 0. 5323cC 2. 0411dC Jing4118. 672. 5542aA 0. 9305a A 3. 4847a A 34. 182. 4561ab AB 0. 8648abAB 3. 3210abAB 45. 222. 3540bABC 0. 8447bcAB 3. 1988bcABC 53. 522. 3108bc ABC 0. 8152bcB 3. 1261bcdBC 57. 672. 3709bABC 0. 8284bcAB 3. 1994bcABC 66. 112. 2761bcBC 0. 7879cB 3. 0541cdBC 72. 932. 1674c C 0. 7794cB 2. 9468dC 292

3期 曹学仁 , 等 :白粉菌侵染后田间小

麦叶绿素含量与冠层光谱反射率的关系

Fi g . 1Re la ti o nsh i p s o f ch l o ro ph y ll con ten t an d d ise a se inde x Note :a , b , c :c l a , clb , (C la+C lb conten t of Ji ngshuang 16re s pective l y ; d , e , f :c la , c l b , (C la+C l b content of Ji ng 411re s pective l y .

*, **i ndicate 0. 05and 0. 01signif i cant l eve, l re s pective l y . The sa m e fo ll ow .

2. 4叶绿素含量与光谱反射率的关系

光谱反射率与叶绿素含量的相关分析结果表 明 , 绿光波段光谱反射率与叶绿素含量之间有显著 的正相关性 , 并建立了回归模型 , 记为模型 1, 其中 京 411叶绿素 b 及总叶绿素含量与绿光波段 (530 ~550nm 光谱反射率 的相关性达到了极显著水 平 , 相关系数分别为 0. 6843和 0. 5833, 其它也达 到了显著水平 (见表 3 。同时对 2个品种分别建 立了红光、 绿光波段反射率 , 蓝光、 绿光波段反射率 以及 3个波段反射率和叶绿素含量的关系模型 , 分 别记为模型 2、 3、 4。在 所建的 回归模 型中 , 除京 411的模型 3达到显著水平外 , 其余模型均达极显 著水平。由 V 2值可以看出 , 各模型的预测值与实 际值之间没有显著差异 , 与基于单波段建立的模型 相比 , 基于多个波段建立的模型的 V 2更小 , 也就是 说模型的效果更好。京 411叶绿素 a 含量的 4个 模型的 V 2值分别为 0. 1197、 0. 0973、 0. 1190和 0. 0901, 基于红光、 绿光波段反射率建立的模型 2与基于这 3个波段建立的模型 4相比 , 相关系数相 差不大 , V 2值也很接近。同样是 2个波段 , 基于红 光、 绿光波段反射率建立的模型 2明显优于基于蓝 2. 5叶绿素含量与红边参数的关系

对作物冠层高光谱的测量结果不仅包括作物 冠层本身的信息 , 还包括背景 (通常是 土壤 的光 谱信息 , 研究表明 , 对原始光谱曲线进行一阶微分 处理 , 可以消除或减弱部分背景光谱的影响 [12, 13]。 植被光谱的红边参数主要有红边位置 K red :红光 范围 (680~760n m 内一阶导数光谱最大值所对 应的波长 (nm ; 红边斜率 d K red :红光范围 (680~ 760n m 内一阶导数光谱的最大峰值 ; 红边峰值面 积 (简称红边面积 2d K (680~760:680~760n m 之间的一阶导数光谱包围的面积。 2个品种叶绿 素含量与红边参数之间的相关性分析结果见表 4, 京双 16和京 411红边斜率、 红边面积以及京双 16红边位置和叶绿素含量之间均存在极显著的正相 关 , 京 411的红边位置与总叶绿素含量和叶绿素 a 含量之间有显著正相关性 , 与叶绿素 b 含量之间的 相关性没有达到显著水平。同时 , 从相关系数的大 小来看 , 2个品种均是红边面积和叶绿素含量的相 关系数最大 , 其次是红边斜率 , 红边位置的最小。 从品种看 , 京双 16叶绿素含量与红边参数之间的 相关系数大于京 411, 其中前者相关系数在 0. 7596 , .

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卷

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3期 曹学仁, 等: 白粉菌侵染后田间小 麦叶绿素含量与冠层光谱反射率的关系 295 Tab le 4 P aram e te r C la C lb C la+ C lb dKred 0. 862 8** 0. 861 1** 0. 867 9** Re la t ion sh ips o f re d e dge pa ram e te rs and ch lo rop hy ll con te n t Jingshuang16 Kred 0. 759 6* * 0. 765 7* * 0. 766 3* * 2 dK( 680- 760 0 877 2* * . 0 872 9* * . 0 881 7* * . dKred * 0 650 0 * . * 0 623 1 * . * 0 653 2 * . Jing411 Kred 0 450 9* . 0 405 0 . 0 445 0* . 2 dK( 680- 760 0. 660 1* * 0. 655 3* * 0. 670 1* * 3 结论与讨论 小麦白粉菌危害小麦后, 初期形成褪绿斑, 而 后逐渐扩大为近圆形或椭圆形的病斑, 并在表面覆 有一层白粉状霉层。早在 1942年, A llen 就发现 小麦叶片受白粉菌侵染后光合作用迅速发生变化, 叶绿素含量也发生变化。本研究通过对不同药液 浓度下未发病的小麦叶绿素含量进行了测定, 明确 了药剂对小麦叶绿素含量没有影响; 小麦受白粉菌 侵染后叶绿素含量明显降低, 并且与病情指数之间 [ 9] 存在极显著的相关性, 这与 L i等 的研究结果一 致, 他们认为小麦叶片的叶绿素含量随感病严重度 的增加而降低。同时还表明, 不同品种之间叶绿素 含量的下降速度存在差异, 感病品种下降速度快于 抗病品种, L in 对白粉病侵染后苜蓿叶片叶绿素 含量的研究中也发现, 接种白粉菌后, 抗病品种、 中 感及感病品种的叶绿素含量的下降量明显不同, 其 中以感病品种的下降量最多。本研究仅对 2个抗 感性差异不大的品种感染白粉病后叶绿素含量的 变化情况进行了研究, 今后需要增加抗性水平不同 的品种感病后叶绿素含量变化的研究, 以明确不同 抗性品种发病后叶绿素含量的变化规律及其与抗 性之间的关系。 由于叶绿素对蓝光和红光的吸收以及绿光的 反射, 使植被光谱具有其独特的特征, 也为通过测 定光谱反射率来估计植物叶绿素含量提供了可能。 [ 16] G itelson等 利用遥感估计植物叶绿素含量, 并建 [ 17] 立了估计模 型。 D augh try等 研究发现 550 nm 处玉米叶片的光谱反射率与叶绿素含量之间有显 著的相关性。本研究表明小麦受小麦白粉病危害 后, 530~ 550 nm 波段的反射率与叶绿素含量有显 著的正相关性, 并建立了 4个光谱反射率与叶绿素 含量的回归模型, 在绿光波段, 随着叶绿素含量的 增加, 光谱反射率也逐渐增大, 而红光波段的反射 率与叶绿素含量之间存在负相关性, 蓝光波段与叶 [ 15] [ 14] 绿素含量之间的关系在不同模型中存在差异。在 试验中, 通过对不同模型相关系数和 V 值的比较 发现多波段建立的模型效果要优于单波段, 但是基 于红光、 绿光波段反射率建立的模型明显优于基于 蓝光、 绿光波段反射率建立的模型, 这可能与红光 主要被植物体内的叶绿素吸收, 而蓝光除了能被叶 绿素吸收外, 也能被类胡萝卜素吸收有关。本研究 认为可以用红光和绿光波段的反射率建立的模型 即模型 2来估计叶绿素的含量, S i s等 m [ 18] 2 指出许 多用来估计叶 绿素 含量的 经验 模型 的构 建基于 550和 700 nm 处的反射率, 这与本研究结果一致。 Zhao等 认为与单波段的反射率相比, 增加波段 数能够提高模型的准确性。通过对光谱曲线进行 了导数转换, 得到了红边参数, 并对红边参数与叶 绿素含量之间的关系进行了分析, 红边斜率和红边 面积与叶绿素含量之间存在极显著的正相关性, 红 边位置与叶绿素含量之间也存在显著或极显著的 相关性。与单波段反射率相比, 红边参数特别是红 边斜率和红边面积与叶绿素含量的相关系数大, 这 与红边参数的提取消除了背景信息有关。 本研究中叶绿素含量的测定只是对小麦旗叶 及其邻位下叶的若干叶片的测定, 而光谱反射率则 是对测量点小麦冠层整体信息的反应, 这给估计带 来了一定的误差, 如何减少这方面的误差还需要今 后进一步研究。但是遥感技术以其无破坏性和数 据获取的及时、 快速, 在叶绿素含量的估计上将具 有很大的应用前景。 参考文献 [ 1] Le i Z S L in Z J Y ang H M, et a l. S tud ies on the , , yie ld structure s and a ssoc iated physiologica l basis of high2yielding w inter wheat cu ltivar s in H uang2huai wheat region ( in Ch inese [ J]. A cta A gricu lturae Bo2 rea li2Sinica (华北农学报 , 1996 11( 1 : 70- 75. , [ 2] B lackburn G A. H yperspectral rem ote sensing of p lant [ 19]

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