2012年春季学期植物生理学课程论文

题目： 全球气候变暖同二氧化碳、植物光合作用的关系

题目： 全球气候变暖同二氧化碳、植物光合作用的关系

摘 要

气候变暖导致植物碳排放量增加

一项由英国和澳大利亚科学家合作开展的最新研究表明，气温升高很可能意味着植物将释放出更多二氧化碳。

所有的植物在呼吸时都会呼出二氧化碳，这个过程每年释放的二氧化碳估计可达到600亿吨。到目前为止，气候模型预测都显示高气温将导致植物的碳排放量急剧增加。研究人员曾认为真实情况可能更加复杂，因为植物会通过减缓呼吸频率的增速来适应新的环境。但研究证实这种猜测并不正确。

科学家们将19种植物置于不同的温度条件下进行培植，监测它们的呼吸频率，然后计算出温度与衡量叶片品质的两个常用指标——单位面积的叶片质量以及叶片的氮含量——之间的关系。利用计算结果，科学家对气温升高给整个生态系统的呼吸作用造成的影响进行了预测。他们发现，陆地植物吸收碳的能力确实可能随着温度的升高而减弱。

这是首次就植物的呼吸作用对温度变化做出的反应、即植物适应环境的能力所进行的衡量，科学家们还由此建立了一个精确的跨物种图景以用于更广泛的气候模型。

研究所采用的气候模型是由英国哈德利气候预测与研究中心开发的，其默认设置不包括对环境的适应能力。模型假设，随着气候变得越来越炎热，地球上的二氧化碳排放将快速激增。这项在《全球变化生物学》杂志上发表的研究指出，在某些地区，比如热带雨林，碳排放可能会随着气温升高而降低，但就世界范围而言，其产生的作用微不足道，部分原因在于占全球林地面积40%的寒冷气候带的森林的贮碳能力会减弱。

论文作者之一、英国约克大学生物数学家乔恩皮奇福特（JonPitchford）说：“这些发现挑战了一个观念，那就是地球上的植物生命会以一种统一的方式适应不断升高的气温，同时这反过来也会帮助缓和全球变暖。”他补充说。

除了呼吸作用，植物也会通过光合作用吸收二氧化碳，释放出氧气。“这项实验给我们的告诫就是，我们仅仅只考虑到了植物碳经济方程式的一边，也就是呼吸作用。关于光合作用如何适应温度变化却没有达成清晰的认同。这是一个更加复杂的问题，需要开展更多的实验性研究。”费希尔说。她补充说，利兹大学的同僚们目前正在研究这一课题，在适当的时候，研究人员也应该能够将光合作用对温度变化的适应性融合到气候模型中来。

另一个需要更多调查的领域就是，失去相当于亚马逊雨林那么大面积的森林会有什么影响。大部分气候模型都预测气候变化会导致森林面积缩减，这也是无规划发展和木材、经济作物及畜牧用地需求不断增多可能造成的结果。这个巨大的反应掩盖了植物对环境的适应性在气候模型中相对微妙的影响。（来源：新华网 陈丹） (1)

关键字：气候变暖 光合作用 二氧化碳

正文

一、目前气候是否变暖，证据

1.1 20 世纪地球表面温度的上升

全球气候的变暖, 最重要的证据就是直接温度观测。但是, 要证明全球变暖并不简单, 有观测资料问题, 也有分析方法问题。首先就是如何处理单站气温观测, 得到一个代表全球的气温序列。在过去的研究中曾经有30 多位作者作了这方面的尝试。经过时间的考验, 到20世纪80年末至90年代初, 形成了英国(Jones)[2]、美国(Hansen)[3]及俄国(Vinnikov) [4]三家。后来又增加了Peterson 的序列[5],但是这是在Hansen的基础上作了一些修改得到的。尽管原始资料差不多, 但这4个序列的结果却并不完全一致。例如1998年可能是有观测资料以来的最暖的一年。但是这4个序列所给出来的气温距平却不相同[6] , 分别是0177℃、0155℃、0.59℃及0.87℃, 差异不小。其中第2和第3序列气温距平值偏小,可能是由于对海岛及南极所给的权重较大所致。

但是,这4个序列主要是陆地气温的平均,所以还要加上海面温度(SST)才能得到全球平均。Folland与Parker对SST作了订正[7] ,最近的气候模拟证明,这种订正是有效的[8]。用订正后的SST与海冰强迫大气环流模式(HadCM3)模拟的陆面气温与观测值的一致性比用未订正SST 时高得多,可见订正是合适的。有了全球格点气温(或SST)以后,一般按格点所代表面积加权平均得到全球平均温度, 过去的两次评估报告都是这样做的。但是近来Shen 等[9]提出最优平均法(Optimum averaging method)。这个方法用经验正交函数( EOF)代替相关函数, 对不确定性较大的地区, 给予较小的权重, 这样能更好地考虑资料的缺测。用新的方法求得的半球平均温度, 改变最大的是1860's 前期。新方法得到的北半球温度比过去的结果要高0.2 ℃左右,在1880～1920年期间新方法的结果北半球降低, 南半球升高, 全球平均略有降低。但1930's到1940's初稍有升高,1960's中期以后用新方法求得的平均值与第2次评估报告差别不大。用新方法求得的1998年全球平均温度距平为0.55℃,如果仍用老方法求平均则为0.58℃。新平均方法给出的逐年平均温度排序与过去变化不大,1861年以来10个最暖的年份均出现于1980年之后, 其中8个在1990's。

不仅是全球平均温度,对温度变化趋势的计算,如果用不同的方法其结果也有所改变。Diggle等[10]提出一种称为有限最大相似法( restricted maximum likelihood method)。这种方法可以考虑温度随时间变化的结构。当温度随时间变化比较复杂时, 所给出的标准差比用最小二乘法得到的大。根据新方法计算的变暖趋势,对1861～1999年为0.044℃/10a , 对1901～1999年为0.066℃/10a。所以无论从19世纪中到20世纪末或者对20世纪均可以说增温0.6℃左右。由于2倍标准差为0.2℃左右,因此可以说现代气候变暖的幅度约在0.4～0.8℃之间。在IPCC1995 年报告中估计为0.3～0.6℃, 最新的估计变暖强度增加, 这是由于1990's 后半升温激烈。另外由于不确定性因素造成的误差范围也有所增加, 这是使用了新的评估方法的结果。

无论如何, 气温观测资料证明20 世纪气候确实是变暖了。

1.2 气候变暖的其他证据

海洋温度: SST的变化已包括在全球地表温度变化之中。近来对海面以下海温有了新的估计, 据Levitus等[11]的估算, 世界海洋的最上层300m在1998年比1950's中温度上升了0.3±0.15℃, 这相当于从海洋表层有一个0.3Wm- 2的向下热通量。White等[12]也证明自1955年到1996年世界海洋的混合层有0.15℃的绝热增温。

大气温度: 对流层及平流层低层的大气温度观测序列较短。探空资料显示对流层低层自1958 年以来有0.1℃/10a 增温趋势[13]。而1979年以来的卫星微波探测则显示增温趋势为0.05℃/10a[14]。但是, 1976～1999年全球地表气温的增温趋势为0.19℃/10a , 可见对流层低层气温上升幅度不如地表面温度大。而平流层温度则下降趋势明显[15] ,而且高度愈高温度下降幅度愈大, 15km为- 0.5℃/10a、2035km为-0.8℃/10a、50km为-2.5℃/10a。但是1963年的Agung、1982年El Chichon、及1991年Pinatubo火山爆发均造成显著的气温上升,使平流层低层气温上升1.5 ℃左右,大约在1～2年之后气温又回落到火山爆发前的水平。一般认为平流层总的温度下降趋势与平流层O3的耗损有关, 水汽与CO2红外辐射气体的增加也有一定作用。

钻孔温度: 根据Huang等[16]与Pollack等[17]整理的616个钻孔温度剖面, 200～1000m深的地下温度在20世纪上升了0.5℃。大约80%钻孔的温度是上升的。

陆地雪盖: 1966年以来的北半球年平均雪盖面积有减少趋势。但是下降是不均匀的,在下降趋势上迭加有7～8a振荡。前期下降明显, 1980's 中以来约减少10% (平均2513×106km2) [18]。雪盖面积的减少主要出现在春、夏两季。这可能是气温上升的结果。雪盖面积与积雪区气温的相关系数达到- 0.60 。重建的雪盖序列表明最近10a春夏雪盖可能是20世纪的最低值。但是北美冬季的雪盖可能有增加的趋势[19] ,前苏联雪盖也有类似的变化。这可能反映由于气候变暖北半球中纬度冬季降水增加。

海冰: 1973年以来卫星观测北极的海冰面积也有下降趋势。同时有5～6 年的振荡。自1978年至今,北极海冰面积可能减少2.8%[20]。重建的20世纪北半球海冰序列表明20世纪后半, 夏季海冰面积减少趋势明显。冬、春的减少出现在1970's中后期以后,秋季变化不明显[21]。夏季及初秋北极海冰厚度自1958～1976年到1990's中期减少了30%。尽管南极也在变暖, 但是,1979～1996年南极海冰面积变化不大,或者甚至略有增加,速率约1.3%/10a[22]。

山岳冰川:冰川的前进后退是气候变化的良好指标。冰川所在高度较高,一般那里缺少气温观测。因此是研究气候变化的良好代用资料。但是无论冰碛石还是过去的绘画、照片大多只反映了某个时期的冰川状况。因此很少可能提供高时间分辨率的连续序列。不过对于研究气候变化趋势却是一个很好的指标。根据世界范围冰川资料[23],20世纪之前只有缓慢的后退, 20世纪初后退加速,到20世纪末不少冰川后退了1～3km。冰川对气候变化的反映有10～70a的滞后[24] ,从冰川后退来判断,气候变暖的开始应不迟于19世纪中。但是实际温度观测说明变暖开始于19世纪末20世纪初,这是一个尚未解决的矛盾。值得指出的是,近20～30年热带的冰川后退迅速。Diaz与Graham[25]报告说近20 年热带雪线上升约100m,大约相当温度上升0.5℃。近150年记录表明,北半球湖泊和河流的结冰日期平均推迟了518天/100a ,解冻日期提前615天/100a,因此无冰期增长[26]。此外,挪威、新西兰的一些冰川有前进趋势,可能是气候变暖近海地区降水增加所致。

从以上所列举的6个方面证据来看,20世纪气候变暖已是一个无可争辩的事实。而且变暖在20世纪的最后20多年时间里是加速了。自19世纪末到20世纪末增温约0.6℃。其中有一半发生在最近的四分之一个世纪里。这在雪盖、海冰及山岳冰川的变化上均有反映。深海、深层陆地及对流层大气也有增温, 但增温幅度均小于地球表面温度变化。

二、温室效应

2.1 温室效应的定义

定义1：行星所接受的来自太阳的辐射能量和向周围发射的辐射能量达到平衡时，行星表面具有各自确定的温度。如果行星大气中二氧化碳含量增加，则因为太阳的可见光和紫外线容易穿透二氧化碳成分，行星表面发射的红外线不易穿透这种大气成分，引起上述平衡温度升高。这种效应与玻璃可提高温室内的温度类似，故名。

定义2：大气通过对辐射的选择吸收而使地面温度上升的效应。产生该效应的主要气体是二氧化碳。

定义3：二氧化碳是最主要的温室气体，此外还有甲烷、一氧化二氮等。人类在生产、生活中，向大气中排放的二氧化碳增多，导致大气中二氧化碳浓度不断增加。太阳光(短波辐射)可自由达到地球表面，但大气中的二氧化碳等温室气体会阻碍地面的逆辐射――长波辐射，导致热量不能正常散发，使气温上升。这就是所谓的“温室效应”。

定义4：温室气体吸收长波辐射并再反射回地球，从而减少向外层空间的能量净排放，大气层和地球表面将变得热起来，这就是"温室效应"。

2.2产生温室效应的原因

2.2.1温室气体的排放

2.2.1.1温室气体的定义

地球的温度是由太阳辐射照到地球表面的速率和吸热后的地球将红外辐射线散发到空间的速率决定的。从长期来看，地球从太阳吸收的能量必须同地球及大气层向外散发的辐射能相平衡。大气中的水蒸气、二氧化碳和其他微量气体，如甲烷、臭氧、氟利昂等，可以使太阳的短波辐射几乎无衰减地通过，但却可以吸收地球的长波辐射。因此，这类气体有类似温室的效应，被称“温室气体”。

2.2.1.2二氧化碳的温室效应

大气二氧化碳能透过阳光的短波辐射，又能吸收地球表面散射出来的长波辐射，从而使地球温度象温室内的温度一样升高，即产生温室效应。

温室效应的真实性可能是无可置疑的，因为没有这种作用，地球会比现在冷大约38℃，整个地球也将为冰雪所覆盖。

然而，地球并不是一个简单的温室，而是一个无比巨大的体系，存在错综复杂的影响因素，因而要确定温室袭应的真实性和影响程度是十分田难的，由此也造成CO2的温室效应与地球气候变化科学研究上的不确定性。

在探寻大气CO2不断增加的原因时，首先注意到的是化石燃料的贡献。在l860—1910年间，CO2的排放量一直以每年4.22%的速度(约9oMt/a)稳定增长; 1950~1970年是另一个稳定增加期，每年的增长率为4.44%。曾有人根据前一个增长期预测1985年的CO2排放水平将达到16Gt碳/a，但实际情况远非如此。

目前认为，大气中CO2 的增加主要是人类活动造成的。热带土地利用方式改变导致的森林减少，估计每年释放约1656Mt碳，温带和寒带土地利用改变释放约I33Mt碳/a，燃烧化石燃料释放的CO2 随人类活动加剧而增加，1950年为1639Mt碳，1 986年达到5555Mt碳。要预测未来的释放量是十分困难的，一般倾向性认为，到2050年，全球每年的CO2 释放量可能在2—20Gt碳之间(差距达10倍)，并且最有可能在10Gt碳左右。

大气中CO2浓度的变化是其全部源的增加率减去全部汇的吸收率的最终结果。主要的CO2发生源是化石燃料燃烧、森林减少、植物呼吸、土壤中含碳物质的分解以及海洋释放等I主要的吸收汇是光合作用、海洋吸收以及有机碳的沉积埋藏等。

2.2.1.3其他温室气体及作用机理

大气中的温室气体[68]

北半球近50年来，甲烷浓度从0.7ppm上升到1.7ppm，现在每年平均释放量约为425Mt，其中约375Mt被氧化或其他过程破坏，其余50Mt存留于大气中，一氧化二氮由自然源(土壤等)和人工源(施肥、燃烧等)产生，估计到2030年可上升到0.375ppm，目前对其发生、迁移和归宿等还了解甚少；CFCs既是臭氧层破坏物质，也是温室气体，它在7.8um的红外范围内有强吸收带。这些痰量气体的作用是不可低估的，与同浓度的CO2相比，甲烷的温室效应能力为其40倍，N2O为其100倍，O3为其1000倍，而氟利昂为其10000倍。

为探索各种温室气体的作用机理而鞋行的大量精细的化学实验表明，CH4、CO、NO，等气体的共同的直接加热效应在不久的将来也许会达到与CO2不相上下的程度，而l且许多这类气体还通过它们之间以及它们与大气其他组分的相互化学反应面有重要的间接贡献。

例如，在对流层，CH4、CO和NO可以增加臭氧的浓度，而臭氧是一种重要的活性气体，会导致其他一系列变化。臭氧本身就是温室气体，它可吸收波长大于200nm的紫外光，也能吸收红外辐射，其影响随高度和纬度而变化。

OH虽不是直接的温室气体，但它是大气中CH4、CO、CH3CCl3、CH3Br、CH3Cl、H2S、SO2、DMS(二甲硫)以及其他烃类和台氢卤烃的主要清除剂。OH与其他OHx通过将NO氧化成NO2而击除活性的NOx，从而对对流层臭氧的形成起核心影响作用。若大气中CO和CH4等大量增加，将使OH减少，于是增强这些疲量气体的正反馈作用。但是，另一方面，对流层温度的上升将导致大气中H2O浓度的增加，于是又增加OH;另外，NOx 和O3的增加因强化了将H2O转化为OH的反应而导致OH的增加。这些相互反应的净效应如何，目前尚不得而知，而且也未建立描述和综合这类作用的三维全球对流层化学模型，因而垒球性OH的浓度变化趋势仍在未知之列。

在平流层，目前的注意力主要集中在CFCs引起的臭氧层耗蚀上，但高层大气组分的变化也同样影响地球的气温。研究表明，随着高度增加，水分子浓度亦增加，在对流层上部达到6 ppm, 这是由于每破坏一个CH4分子就会增加两个H2O分子造成。水是红外辐射的主要吸收者，并有计算指出，因甲烷增加而产生的平流层水蒸气所增加的温室效应达到所加入甲烷作用的约30％。

2.2.2自然因素

1.全球正在处于温暖期。 　　

2.地球周期性公转轨迹变动 　　

地球周期性公转轨迹由椭圆形变为圆形轨迹，距离太阳更近。根据某科学家的研究地球的温度曾经出现过高温和低温的交替，是有一定的规律性的。

2.3.温室效应的危害

2.3.1.海平面上升

全世界大约有1/3的人口生活在沿海岸线60公里的范围内，经济发达，城市密集。全球气候变暖导致的海洋水体膨胀和两极冰雪融化，可能在2100年使海平面上升50厘米，危及全球沿海地区，特别是那些人口稠密、经济发达的河口和沿海低地。这些地区可能会遭受淹没或海水人侵，海滩和海岸遭受侵蚀，土地恶化，海水倒灌和洪水加剧，港口受损，并影响沿海养殖业，破坏供排水系统。

2.3.2.加剧洪涝、干旱及其他气象灾害

气候变暖导致的气候灾害增多可能是一个更为突出的问题。全球平均气温略有上升，就可能带来频繁的气候灾害--过多的降雨、大范围的干旱和持续的高温，造成大规模的灾害损失。有的科学家根据气候变化的历史数据，推测气候变暖可能破坏海洋环流，引发新的冰河期，给高纬度地区造成可怕的气候灾难。

2.3.3.影响人类健康

气候变暖有可能加大疾病危险和死亡率，增加传染病。高温会给人类的循环系统增加负担，热浪会引起死亡率的增加。由昆虫传播的疟疾及其他传染病与温度有很大的关系，随着温度升高，可能使许多国家疟疾、淋巴腺丝虫病、血吸虫病、黑热病、登革热、脑炎增加或再次发生。在高纬度地区，这些疾病传播的危险性可能会更大。

2.3.4.气候变化及其对我国的影响

从中外专家的一些研究结果来看，总体上我国的变暖趋势冬季将强于夏季；在北方和西部的温暖地区以及沿海地区降雨量将会增加，长江、黄河等流域的洪水爆发频率会更高；东南沿海地区台风和暴雨也将更为频繁；春季和初夏许多地区干旱加剧，干热风频繁，土壤蒸发量上升。农业是受影响最严重的部门。温度升高将延长生长期，减少霜冻，二氧化碳的"肥料效应"会增强光合作用，对农业产生有利影响；但土壤蒸发量上升，洪涝灾害增多和海水侵蚀等也将造成农业减产。对草原畜牧业和渔业的影响总体上是不利的。海平面上升最严重的影响是增加了风暴潮和台风发生的频率和强度，海水入侵和沿海侵蚀也将引起经济和社会的巨大损失。

三、二氧化碳对光合作用的影响

3.1光合作用的作用机理

植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自  养生物。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。

这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经由气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉，同时释放氧气。

CO2+H2O→(CH2O)+O2(反应条件：光能和叶绿体)

12H2O + 6CO2+ 阳光 → (与叶绿素产生化学作用); C6H12O6(葡萄糖) + 6O2+ 6H2O

　　H2O→2H+ 1/2O2（水的光解）

　　NADP+ + 2e- + H+ → NADPH（递氢）

　　ADP+Pi→ATP （递能）

　　CO2+C5化合物→2C3化合物（二氧化碳的固定）

2C3化合物+4NADPH+ATP→（CH2O）+ C5化合物+H2O（有机物的生成或称为C3的还原）

　　ATP→ADP+Pi（耗能）

　　能量转化过程：光能→不稳定的化学能（能量储存在ATP的高能磷酸键）→稳定的化学能（糖类即淀粉的合成）

注意：光反应只有在光照条件下进行，而只要在满足碳反应条件的情况下碳反应都可以进行。也就是说碳反应不一定要在黑暗条件下进行。

3.2光合作用中二氧化碳的来源

作为光合作用原料的二氧化碳，按其来源，可以归纳为三种：叶子周围空气中的二氧化碳；自根部吸收的二氧化碳和叶内组织呼吸作用(包括暗呼吸和光呼吸)所产生的二氧化碳。植物从根部吸收的二氧化碳的比例很低，作为光合作用的二氧化碳来源并不具有重要意义。叶内组织呼吸作用释放出的二氧化碳，在C4植物中大部分可以被再固定，用于重新合成有机物质，在C3植物中则部分被利用，其余的经过细胞间隙和气孔逸出叶外，进入大气中。从外界因子对光合作用的影响这个角度来考虑，空气中的二氧化碳的重要性就不言而喻了。

3.3二氧化碳对光合作用的影响

3.3.1有利方面：促进光合作用

简单说：绿色植物的光合作用强度在CO2的饱和点前，随CO2 浓度的增加光合强度增加；当超过CO2的饱和点后，CO2的浓度再增加，光合强度不再增加。详细讲：陆生植物光合作用所需要的碳源，主要是空气中的二氧化碳，二氧化碳主要是通过叶片气孔进入叶子。大气中的二氧化碳含量，如以容积表示，仅为0.03％，但光合过程中吸收相当大量的二氧化碳，如向日葵的叶面吸收0.14CO2cm3/h·cm2。以前已经讲过，气孔在叶面上所占的面积不到1％，这样小面积的气孔如何吸收大量的二氧化碳呢？根据试验结果，如小孔只占总面积的0.31％时，而CO2被NaOH吸收的速度相当于总面积的14%，即加快45倍左右。这种现象，完全符合以前所讲过的蒸汽经过小孔扩散的特点。空气中的二氧化碳经过气孔进入叶肉细胞的细胞间隙，是以气体状态扩散进行的，速度很快；但当二氧化碳通过细胞壁透到叶绿体时，便必须溶解在水中，扩散速度也大减。
陆生植物的根部也可以吸收土壤中的二氧化碳和碳酸盐，用于光合作用。试验证明，把菜豆幼苗根部放在含有14CO2的空气中或NaH14CO3的营养液中，进行光照，结果光合产物中发现14C。关于根部吸收的二氧化碳如何用于光合作用问题，据研究，二氧化碳透入根后就与丙酮酸结合成草酰乙酸，再还原为苹果酸，苹果酸沿输导组织上升而透入绿色器官——叶、茎和果实中。如果这时在光照下，则用于光合作用；如果在黑暗中，大部分的二氧化碳就排出体外。
浸没在水中的绿色植物，其光合作用的碳源是溶于水中的二氧化碳、碳酸盐和重碳酸盐，这些物质可通过表皮细胞进入叶子中去。
二氧化碳是光合作用的原料，对光合速率影响很大。前面讲过，空气中的二氧化碳含量一般占体积的0.033%(即0.65mg/L，0℃，101kPa)，对植物的光合作用来说是比较低的。如果二氧化碳浓度更低，光合速率急剧减慢。当光合吸收的二氧化碳量等于呼吸放出的二氧化碳量，这个时候外界的二氧化碳数量就叫做二氧化碳补偿点(CO2 compensation point)。水稻单叶的二氧化碳补偿点是55mg/LCO2(25℃，光照>10klx)，其变化范围随光照强度而异。光弱，光合降低比呼吸显著，所以要求较高的二氧化碳水平；才能维持光合与呼吸相等，也即是二氧化碳补偿点高。当光强，光合显著大于呼吸，二氧化碳补偿点就低。作物高产栽培的密度大，肥水充足，植株繁茂，吸收更多二氧化碳，特别在中午前后，二氧化碳就成为增产的限制因子之一。植物对二氧化碳的利用与光照强度有关，在弱光情况下，只能利用较低的二氧化碳浓度，光合慢，随着光照的加强，植物就能吸收利用较高的二氧化碳浓度，光合作用加快。
3.4二氧化碳升高及导致温度升高对农作物的影响
近百年来, 地球气候正经历一次以全球变暖和CO2升高为主要特征的显著变化, 全球气候变暖已受到人们的广泛关注。政府间气候变化专门委员会(IPCC)第4次评估报告第1工作组的决策者摘要(IPCC, 2007)中明确指出,近50年来全球平均温度升高超过90%的可能性是由于人为温室气体排放所引起。预计21世纪末, 全球平均地表气温将会上升1.8~4.0℃, 浮动范围在1.1~6.4℃[27]。目前全球气候变化已经成为不容置疑的事实[28]。
CO2 是作物进行光合作用的必要原料, 作物吸收太阳能, 将CO2 和水转化成糖。因此, 大气中CO2的变化必然会影响作物的光合过程。许多研究表明,高CO2对作物光合速率有促进作用[29]。Horie 等[30]研究发现CO2升高可使水稻叶片光合速率提高30%~70%。Tang[31]研究表明, 短期内提高CO2,可使水稻光合作用速率升高45%。Peng 等[32]也表示CO2升高可以促进光合作用, 进而增加生物量的生产。我国白莉萍、王修兰等[33−34]也有类似结论。王修兰表示, CO2倍增后净光合速率大豆增加63%,小麦增加31%, 玉米增加16%, 大白菜增加68%。与此同时, 也有学者认为CO2对作物光合作用的影响存在短期和长期效应。短期内高CO2使植物光合速率提高, 但长期处于高CO2条件下时, CO2对植物光合速率的促进会随着时间的延长而渐渐消失,出现光适现象[35−36]。
Seneweera 等[37]也报道了水稻剑叶光合作用的适应现象。Sakai 等则从水稻冠层或群体水平证明了水稻光合作用存在明显的适应现象。廖铁等[38]通过研究不同生育期内高CO2(FACE) 和普通空气CO2下水稻叶片的净光合速率发现, FACE圈叶片的净光合速率在分蘖期和拔节期明显高于对照圈,之后差异逐渐缩小, 到抽穗期和灌浆期几乎没有差异(这几个时期FACE/对照比值分别为123%、118%、102%和101%)。但也有研究者报道CO2的增加正效用不明显甚至有抑制作用。Soo-Hyung 等[39]在人工气候箱内观察玉米时发现, 其光合速率并没有因为CO2增加而改变。Baker 等[40]也有类似结论。而Sage则表示长期暴露在高浓度CO2下,作物叶子光合速率将会下降。Larcher[41]指出, C3和C4植物在响应大气中CO2上升方面存在很大差异。C3作物的净光合速率增长幅度明显高于C4作物[42,43]。Cure 等[44]研究发现, C3作物在CO2 倍增条件下光合速率提高10%~50%甚至更大, C4作物提高幅度小于10%, 或不增加。这与C3、C4作物各自不同的光合途径有关。C3作物的CO2补偿点大大高于C4作物, 在低CO2下C3作物因光合原料供应不充足, 光合作用受到明显抑制, 光合速率低于C4作物, 一旦CO2升高, 其光合速率便迅速增长; C4作物则不同, 即使在低CO2下仍能进行同化作用, 光合速率显著高于C3作物, 而当CO2升高, 其光合速率的增长率不及C3 那样高、那样迅速[45]。

3.4.1. CO2和温度升高对光合作用的影响
CO2 和温度是作物生长过程中非常重要的两个因子, CO2与温度升高将综合影响植物光合生产力。一般来讲, 随CO2升高, 植物的光合最适温度也会升高5~10 ℃[46−47]。有研究发现, 达到最适温度之前, 温度升高对作物的光合速率有促进作用。Reddy 等[48]研究发现昼夜温度为30/22 ℃以下时,棉花冠层光合作用随温度上升而增加, CO2倍增后趋势相同。我国的廖建雄等[49]利用开顶式气室方法研究发现, 水分充足条件下, 温度升高对春小麦光合有促进作用。刘建栋等[50]在对冬小麦的研究中发现, 6:00~10:00 或16:00 后的时段内, 温度低于光合作用的最适温度, 因此略有增温, 只要其温度不越过最适温度, 冠层光合速率随温度上升而增加。但中午前后两小时左右的时间内, 温度已经达到了最适温度, 随着温度的升高, 冠层光合速率下降。David 等[51]研究表明, 气温5℃时小麦叶片净光合速率很小(仅为最大值的25%), 当气温增至适宜范围时小麦叶片净光合速率随之增加, 但高温(>25 ℃)时则减少并于高温40℃时停止。同时, 温度过高会对作物产生抑制作用。如Gesch 等[52]研究发现, CO2升高条件下, 温度升高对植物叶片光合速率有抑制作用。Polley[53]研究表明, 温度升高对农作物光合影响很大, 处于高温条件下的农作物, 光合作用受阻,甚至中断或终止作物的正常生育过程。
一些研究表明, 高温和高CO2具有协同促进作用。Idso等[54]研究表明, 夏季CO2升高对酸橘光合作用的促进作用比冬季高, 且温度升高使这种促进作用进一步增大。林伟宏等[55]对水稻的研究表明,CO2和温度对水稻叶片光合作用有协同促进作用,单叶光合受到的促进作用大于群体光合。然而, 目前同时考虑大气温度和CO2交互作用对光合作用的影响还缺乏足够的、有说服力的研究, 因此研究结果不具有统一性。He 等[56]对大豆的研究则并未发现CO2 与温度之间具有显著协同作用。目前对作物光合作用变化机制仍未明确, 为更真实、更准确地预测未来大气CO2升高及全球气候变化对农作物的影响, 还有待于继续研究探索。

3.4.2二氧化碳和温度升高对呼吸作用的影响
Lloyd 等[57]指出光合作用对温度和CO2的响应不能完全地反映整株植物生长的情况。因为植物生长对CO2和温度增加的响应不仅包括叶光合作用,也包括整株植物呼吸作用。许多试验表明大部分作物的呼吸作用随CO2的升高而下降。Ziska等研究表明, CO2上升到950 umol/mol时,大豆呼吸速率下降40%。Reuveni等在其试验中发现, 紫花苜蓿在950 umol/mol CO2下,暗呼吸下降10%。刘建栋等[58]发现在一定温度下,作物呼吸强度随CO2升高而降低。原因可能是CO2升高,将造成保卫细胞收缩,气孔关闭,从而使细胞内氧分压降低,呼吸作用因之降低。但是, CO2升高抑制呼吸作用的现象并非在所有作物中发现。如有试验显示棉花叶片的夜间呼吸速率在高CO2下增加[59]。在美国生物圈2号内长期生长在较高CO2下的10 种植物, 8种C3 植物暗呼吸作用明显升高, 2种C4植物变化不明显或略有下降。汪杏芬等[60]研究不同测定温度条件CO2倍增对玉米等10种植物暗呼吸的影响发现,在较低温度下, CO2倍增对植物的暗呼吸影响不显著, 而在较高温度下, 多数植物的暗呼吸显著增强。
另有研究表明, 呼吸作用对CO2增加存在短期与长期响应。短期内增加CO2可降低呼吸速率, 但长期状态下, 其影响效果逐渐减小。Drake等对23个种植物进行分析指出, 短期效应表现为比呼吸速率下降20%。而Gifford和Baker等对17个种植物的长期试验发现, 呼吸速率仅下降5%。目前,相对于光合作用研究而言, 有关CO2升高与作物呼吸作用的关系研究报道较少, 且呼吸作用随CO2升高发生变化的机制尚不十分清楚, 这方面的研究工作有待今后加强。
3.4.3 二氧化碳升高对作物产量的影响
很多学者在研究CO2倍增对主要农作物影响后表明, 在最适条件下增加CO2可促进作物生长。提高CO2可以对作物地上生物量与产量有促进作用。这是由于CO2增加作物生长发育加快, 同时能抑制作物的呼吸作用, 提高植物水分利用率,导致产量增加。Mark和Kim[61] 等通过FACE 试验发现, 提高CO2会使谷物和水稻产量有所提高。我国杨连新等[62]利用同样的方法发现, CO2增加200 umol/mol, 冬小麦将增产24.6%。Xiao 等[63]也得出类似结论。CO2升高对不同类型作物产量的影响效果不同。Kimball 等利用FACE 试验发现,当CO2增加到850umol/mol时, C3 作物如水稻和小麦产量升高约40%, 而C4 作物玉米产量仅升高15%。然而, 最新的FACE试验证明, 农作物产量在CO2提高后增产效果并没有预计的高。David等通过多个田间FACE试验研究表明, 当前研究过高地估计了CO2升高对作物产量的影响。Long等在总结现有FACE 试验基础上认为, 实际的CO2作用仅仅是先前和现有模型结果的一半。同时还指出, CO2变化对C4作物产量没有影响。Adam等的14年人工控制温室试验发现, CO2施肥效应有下降趋势。因此, 在当前条件下, 对CO2增加提高农作物产量的定量研究结果仍需进一步证实。
3.4.4.二氧化碳和温度升高对作物品质的影响
全球环境变化对作物品质影响的重要性倍受关注。大多数学者认为在CO2升高的情况下, 作物吸收的碳增加、氮减少, 体内碳/氮比升高, 蛋白质含量将降低, 从而使作物品质降低。以水稻为例, Seneweera等在CO2倍增条件下, 在灌浆期进行短期刺激, 发现籽粒中蛋白质含量降低。Lieffering等运用FACE系统研究发现, CO2升高水稻籽粒中氮含量降低。Yang 等[64]利用FACE系统研究发现,水稻在高于大气CO2 200umol/mol处理下, 籽粒中蛋白质含量比对照降低0.6%。Fulco等也表示, 提高CO2可导致小麦籽粒蛋白质含量降低。同时, 王修兰等表示, CO2倍增我国和全球农作物C吸收可增加21%~26%。有学者研究表明 CO2升高对作物品质影响亦因作物品种而异。通常情况下,CO2增高C3 作物氮含量减少9%~16%, 而C4作物只减少约7%[65]。也有研究认为CO2升高有利于作物品质的升高。王春乙等[66]利用同化箱与开顶式气室研究发现, CO2增加使小麦籽粒蛋白质、赖氨酸、脂肪含量增高, 淀粉含量下降, 品质得到提高。白莉萍等研究发现水稻籽粒直链淀粉含量将随CO2升高而增加。谢立勇等[67]研究发现, 随CO2和温度增高, 稻米的加工品质和外观品质各指标均有下降,营养品质指标变化比较复杂, 糖含量上升, 脂肪含量下降, 蛋白质含量先上升后下降。目前, 关于CO2增高对作物影响的研究多集中在产量与生理性状上,而在品质方面研究较少。另外, 由于试验手段不同以及不同品种之间存在差异, 许多研究结果也不尽一致。因此, 关于CO2和温度升高对作物品质的影响有待进一步深入研究。

结论

二氧化碳浓度的确是升高了，全球温度也确确实实是升高了！但全球气候变暖的原因是多方面的。二氧化碳是光合作用的原料，对光合作用影响很大。目前空气中的二氧化碳含量约为350umol/mol,城市周围为370-400umol/mol，对C3植物的光合作用来说比较低。我们知道C3植物是一类高二氧化碳补偿点的植物，现如今的二氧化碳浓度远远不能满足其达到最大光合速率时的条件，也没达到C4植物、CAM植物的最大光合速率二氧化碳浓度，故随着二氧化碳浓度的升高，会在一定程度内促进光合作用。与其说温室效应是恶魔，还不如说是一个”善意的温室警钟“，它提醒人们在追求物质的同时，一定要注意保护环境。我们只要设法减少燃料的使用量，开发新能源，广泛植树造林，禁止砍伐树木，有效控制人口，就能减缓的加剧。

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本文来源：https://www.2haoxitong.net/k/doc/2f0c0d77b42acfc789eb172ded630b1c58ee9b12.html