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高中生物竞赛辅导资料： 第一章 细胞生物学

细胞生物学是研究细胞的结构、功能、生活史以及生命活动本质和规律的科学，是生物科学的主要分支之一，也是生命科学和分子生物学研究的基础。本章包括细胞的化学成分，细胞器，细胞代谢，DNA、RNA和蛋白质的生物合成，物质通过膜的运输，有丝分裂和减数分裂，微生物学和生物技术等部分。根据1BO考纲细目和近几年来试题的要求，以下从知识条目和能力要求两方面定出具体目标

第一节 细胞的化学成分

尽管自然界细胞形态多样，功能各异，但其化学成分基本相似，主要包括：糖类、脂类、蛋白质、核酸、酶类等。

一、糖类

糖类是多羟基醛、多羟基酮的总称，一般可用Cm(H20)n化学通式表示。由于一些糖分子中氢和氧原子数之比往往是2：1，与水结构相似，故又把糖类称为碳水化合物。糖是生命活动的主要能源，又是重要的中间代谢物，还有些糖是构成生物大分子，如核酸和糖蛋白的成分，因而具有重要意义。糖类化合物按其组成可分为单糖、寡糖、多糖。如果糖类化合物中尚含有非糖物质部分，则称为糖复合物，例如糖蛋白、蛋白多糖、糖脂和脂多糖等。

(一)单糖

单糖是最简单的糖，不能被水解为更小的单位。单糖通常含有3—7个碳原子，分别称为丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖。天然存在的单糖一般都是D-构型。单糖分子既可以开链形式存在，也可以环式结构形式存在。在环式结构中如果第一位碳原子上的羟基与第二位碳原子的羟基在环的伺一面，称为α-型；如果羟基是在环的两面，称β-型。

重要的单糖有以下几种：

1．丙糖 如甘油醛(醛糖)和二羟丙酮(酮糖)。它们的磷酸酯是细胞呼吸和光合作用中重要的中间代谢物。

2．戊糖 戊糖中最重要的有核糖(醛糖)、脱氧核糖(醛糖)和核酮糖(酮糖)。核糖和脱氧核糖是核酸的重要成分，核酮糖是重要的中间代谢物。

3．己糖 葡萄糖、果糖和半乳糖等都是己糖。所有己糖的分子式为C6H1206，但结构式不同，互为同分异构体。葡萄糖是植物光合作用的产物，也是细胞的重要能源物质之一。

(二)寡糖

由少数几个(2—6个)单糖缩合而成的糖称为寡糖。最多的寡糖是双糖，如麦芽糖、蔗糖、纤维二糖、乳糖。

1．麦芽糖 麦芽糖是由一个α—D-葡萄糖半缩醛羟基与另一分子α-D-葡萄糖C4上的醇羟基缩合脱去一分子水，通过α-1，4-糖苷键结合而成。麦芽糖是淀粉的基本单位，淀粉水解即产生麦芽糖，所以麦芽糖通常只存在于淀粉水解的组织，如麦芽中。

2．蔗糖 一分子α-D—葡萄糖和一分子β-D-果糖缩合脱水即成蔗糖。甘蔗、甜菜、胡萝卜以及香蕉、菠萝等水果中都富含蔗糖。

3.乳糖 乳糖由一分子β-D-半乳糖和一分子α-D-葡萄糖通过β-1，4-糖苷键结合而成。乳糖主要存在于哺乳动物乳汁中。

4．纤维二糖 纤维二糖是纤维素的基本结构单位，由2分子的p-D-葡萄糖通过β-1，4-糖苷键结合而成。

(三)多糖

自然界数量最大的糖类是多糖。多糖是由很多单糖分子缩合脱水而成的分支或不分支的长链分子。常见的多糖有：淀粉、纤维素、糖原、几丁质和黏多糖等。

1．淀粉 天然淀粉由直链淀粉与支链淀粉组成。直链淀粉是α-D-葡萄糖基以α-1，4-糖苷键连接的多糖链。支链淀粉分子中除有α—1，4-糖苷键的糖链外，还有α-1，6-糖苷键连接的分支。淀粉与碘有呈色反应，直链淀粉为蓝色，支链淀粉为紫红色。在稀酸或酶的作用下，淀粉水解：淀粉→糊精→麦芽糖→α-D—葡萄糖。糊精是淀粉水解的最初产物，随着水解，糖分子逐渐变小，它与碘作用分别呈红色、黄色、无色。这个反应可用于淀粉水解过程的检验。

2．糖原 糖原是动物组织中贮存的多糖，又称动物淀粉。糖原也是α-D-葡萄糖基以α-1，4-糖苷键连接而成的，但糖原的分支比支链淀粉多。糖原遇碘作用呈红褐色。

3．纤维素，纤维素是一种线性的由β-D-葡萄糖基以β-1，4-糖苷键连接的没有分支的同多糖。纤维素是植物细胞壁的主要组成成分。

4．几丁质(甲壳素) 昆虫和甲壳类外骨骼的主要成分为几丁质，是N-乙酰—D-氨基葡萄糖以β-1，4-糖苷键缩合成的同多糖。

二、脂类

脂类是生物体内一类重要的有机化合物。它们有一个共同的物理性质，就是不溶于水，但能溶于非极性有机溶剂(如氯仿、乙醚、丙酮等)。脂类的组成元素主要有C、H、0，但0元素含量低，C、H元素含量高，彻底氧化后可以放出更多能量。此外，有的脂类还含有P和N。生物体内常见的具有重要生理功能的脂类主要有三酰甘油、磷脂、类固醇、萜类、蜡等。

1．三酰甘油

三酰甘油也称脂肪，是由1分子甘油和3分子脂肪酸结合而成的酯。

右边结构式中Rl、R2、凡是脂肪酸的烃基链，构成三酰甘油的脂肪酸可分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。饱和脂肪酸碳氢链上没有双键，如软脂酸、硬脂酸，其熔点高。不饱和脂肪酸的碳氢链上含有不饱和双键，如油酸含1个双键，亚油酸含2个双键，亚麻酸含3个双键，因此熔点较低。动物脂肪大多富含饱和脂肪酸，在室温下为固态，植物油含大量油酸和亚油酸，在室温下为液态。对于哺乳动物和人，亚油酸和亚麻酸不能自己合成，只能从外界摄取，称为必需脂肪酸。

2．磷脂

磷脂又称甘油磷脂，此类化合物是甘油的第三个羟基被磷酸所酯化，而其他两个羟基被脂肪酸酯化。磷脂酸是最简单的磷脂，是其他复杂磷脂的中间产物。若磷脂酸分子中的H为胆碱、胆胺、丝氨酸所取代，则分别成为卵磷脂、脑磷脂、丝氨酸磷脂等。磷脂分子由于有磷酸及与之相连的含氮化合物，因而是有极性的分子：它的有磷酸一端为极性的头，是亲水的，它的2个脂肪酸链为非极性的尾，是疏水的。如将磷脂放在水面上，磷脂分子都将以亲水的头和水面相接，而倒立在水面上，成一单分子层。如将磷脂放入水中，磷脂分子则会形成单分子微团，各分子的极性头位于微团的表面而与水接触，非极性的疏水端则藏在微团中心。

3．类固醇

类固醇分子的基本结构是环戊烷多氢菲。最熟知的类固醇是在环戊烷多氢菲上连有一个碳氢链的胆固醇。胆固醇是动物膜和神经髓鞘的主要成分，与膜的透性有关。性激素、维生素D和肾上腺皮质激素都属于类固醇。

4．萜类

萜类是由不同数目的异戊二烯连接而成的分子。维生素A(视黄醇)、维生素E、维生素K、类胡萝卜素都是萜类。β-类胡萝卜素裂解就成2个维生素A，维生素A可氧化成视黄醛，对动物感光活动有重要作用。

5．蜡

蜡是由高碳脂肪酸和高碳醇或固醇所形成的脂，它存在于皮肤、毛皮、羽毛、树叶、昆虫外骨骼中，起保护作用。

三、蛋白质

蛋白质是细胞和生物体的重要组成成分，通常占细胞干重的一半以上。蛋白质主要由C、H、0、N四种元素组成，其中氮的含量在各种蛋白质中比较接近，平均为16％，因此用凯氏(KJelahl)法定氮测定蛋白质含量时，受检物质中含蛋白质量为氮含量的6．25倍。蛋白质是高分子化合物，其基本组成单位是氨基酸。

(一)氨基酸

1．氨基酸的结构

天然存在于蛋白质中的氨基酸共有20种，各种氨基酸(除脯氨酸)在结构上的一个共同特点是，在与羧基相连的碳原子(α-碳原子)上都有一个氨基，因而称为α-氨基酸，它们的不同之处在于侧链，即R基的不同。除甘氨酸外，所有氨基酸分子中的α-碳原子都是不对称的，有L-型和D-型之分。在天然蛋白质中存在的氨基酸都是L-α-氨基酸。

2．氨基酸的分类

根据R基团极性不同，氨基酸可分为：非极性氨基酸(9种)；极性不带电荷氨基酸(6种)；极性带负电荷氨基酸(2种)；极性带正电荷氨基酸(3种)。如表1-1-1所示。

根据成年人的营养需求，20种氨基酸又可分为必需氨基酸和非必需氨基酸。必需氨基酸足指成年人体内不能合成而必须山食物提供的一类氨基酸，包括亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、另；氨酸、蛋氨酸、色氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸等8种。精氨酸和组氨酸，在幼儿时期体内合成量满足不了生长需要，需食物补充，称为半必需氨基酸。

3．氨基酸的主要理化性质

(1)一般的物理性质 α-氨基酸呈无色结晶，在水中溶解度各不相同，易溶于酸、碱，但不溶于有机溶剂、

(2)两性解离和等电点 α-氨基酸在中性水溶液中或固体状态下主要是以两性离子的形式存在，即在同一个氨基酸分子上带有能放出质子的-NH3+正离子和能接受质子的

@一C00-负离子。因此，氨基酸是两性电解质。当两性离子氨基酸溶解于水时，其正负离子都能解离，但解离度与溶液的pH值有关。向氨基酸溶液加酸时，其两性离子的-COO-负离子接受质子，自身成为正离子，在电场中向阴极移动 加入碱时，其两性离子的一NH3+正离子解离放出质子(与一OH-合成水)，其自身成为负离子，在电场中向阳极移动。当凋节氨基酸溶液的pH值，使氨基酸分子上的一NH3+和一C00-的解离度完全相等时，即氨基酸所带净电荷为零，在电场中既不向阳极移动也不向阴极移动，此时氨基酸所处溶液的pH值称为该氨基酸的等电点，以符号pI表示。在等电点时，氨基酸的溶解度最小，容易沉淀，利用这一性质可以分离制备各种氨基酸。

(3)紫外吸收光谱 各种氨基酸在可见光区都没有光吸收，在远紫外区均有光吸收，而在近紫外光区仅色氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸有吸收能力。其中色氨酸最大吸收波长为279nm，酪氨酸最大吸收波长278nm，苯丙氨酸最大吸收波长为259nm。利用紫外光法可以测定这些氨基酸的含量。

(4)重要的化学反应 氨基酸不但α-氨基、α-羧基能参加反应，而且有的侧链R基团也能参加化学反应，因此可以发生的反应很多。如：α-氨基能与茚三酮反应产生蓝紫色沉淀(脯氨酸和羟脯氨酸则产生黄色沉淀)；α-氨基可与亚硝酸反应产生氮气，在标准条件下测定氮气体积，即可计算出氨基酸的量；一些氨基酸的R基团能与特殊的试剂发生呈色反应。

(二)蛋白质的结构

已确认的蛋白质结构有不同层次，人们为了认识的方便通常将其分为一级结构、二级结构，超二级结构、结构域、三级结构及四级结构。

l，一级结构

蛋白质的一级结构又称为初级结构或化学结构，是指蛋白质分子内氨基酸的排列顺序。蛋白质分子中氨基酸主要通过肽键相互连接。肽键是由一个氨基酸分子中的α-氨基与相邻另一个氨基酸分子中的α-羧基，通过缩水而成，这样连起来的氨基酸聚合物叫做肽。多肽链上各个氨基酸由于在相互连接过程中丢失了α-氨基上的H和α-羧基上的OH，被称为氨基酸残基。在多肽链的一端氨基酸含有一个未反应的游离氨基(一NH2)，称为肽链的氨基末端氨基酸或N末端氨基酸，另一端的氨基酸含有一个尚未反应的游离羧基(一COOH)，称为肽链的羧基末端氨基酸或C末端氨基酸。一般表示多肽时，总是N末端：写在左边，C末端写在右边。肽链中除肽键外还有二硫键，它是由肽链中相应部位上两个半胱氨酸脱氢连接而成，是肽链内和肽链间的主要桥键。

2，二级结构

二级结构是指多肽链本身绕曲折叠成的有规律的结构或构象。这种结构是以肽链内或肽链间的氢键来维持的。常见的二级结构有α-螺旋、β-折叠、β-转角、自由绕曲等四种。

(1)α-螺旋 α-螺旋模型是Pauling和Corey等研究羊毛、马鬃，猪毛、鸟毛等α-角蛋白时提出的。如图l-1-1所示，其特征是：多肽链中氨基酸残基以100°的角度围绕螺旋轴心盘旋上升，每3．6个残基就旋转一圈，螺距为0．54nm，即每个残、基沿螺旋体中心轴上、升0．15nm；右手旋转；多肽链内的氢键由肽链中一个肽键的一CO的氧原子与第四个肽键的一NH的氢原子组成，每个氢键所形成的环内共有13个原子，这种螺旋称为3．613.一条多肽链能否形成α-螺旋以及形成的螺旋体的稳定程度与R基团大小、带电状况等有关。如多聚赖氨酸在pH 7．0时，R基团带正电相互排斥，破坏螺旋形成，而在pH 12时则能自发形成α-螺旋。又如肽链内相邻残基是异亮氨酸、缬氨酸、亮氨酸等时，由于R基团较大，会阻碍α-螺旋形成。多聚脯氨酸则由于肽键上不具有亚氨基氢，无法形成氢键，因此多肽链中只要有脯氨酸残基，α-螺旋即被中断，使多肽主链产生一个“结节”。

(2)β-折叠 分两种类型，一是平行式，即所有肽链N端都在同一端，另一类是反平行式，即肽链的N端一顺一反地排列。 β-折叠结构的肽链几乎是完全伸展的，邻近两链以相反或相同方向平行排列成片层状。两个氨基酸残基之间的轴心距离为0．35nm，β-折叠结构的氢键是由两条肽链中一条的一C0基与另一条的一NH基形成。丝蛋白的二级结构主要是β-折叠。如图1-1-2所示。

(3)β-转角 蛋白质分子的多肽链上经常出现180°的回折，在这种肽链的回折角上就是β-转角结构，由第一个氨基酸残基的一CO与第四个氨基酸残基的一NH形成氢键。

(4)自由绕曲 是指没有一定规律的松散结构，酶的功能部位常常处于这种构象区域中。

3．超二级结构与结构域

近年在研究蛋白质构象、功能与进化时，引进了超二级结构和结构域(图1-1-3)的结构层次。它们是二级结构与三级结构的过渡型构象。超二级结构是指若干相邻的二级结构中的构象单元彼此相互作用，形成有规则的、在空间上能辨认的二级结构组合体。通常有βαβ、βββ、αα、ββ等。如肌球蛋白、原肌球蛋白和纤维蛋白原中有一种αα超二级结构，是由两股或三股右手α-螺旋彼此缠绕而成的左手螺旋构象。结构域是指多肽链在超二级结构基础上进一步绕曲折叠成紧密的球状结构，在空伺上彼此分隔的各自具有部分生物功能的亚结构。一般情况下，酶的活性部位位于两个结构域之间的裂缝中。

4.三级结构

纤维状蛋白质一般只有二级结构，而球状，蛋白质在二级结构的基础上，经过超二级结构和结构域，进一步组装成三级结构(图1-1-4)。维持三级结构的作用力主要是一些次级键，包括氢键、盐键、疏水键和范德华力等。其中疏水键在维持蛋白质的三级结构上有突出作用。

5.四级结构

四级结构(图1-l-5)是指蛋白质分子内具有三级结构的亚单位通过氢键、盐键、疏水键 和范德华力等弱作用力聚合而成的特定构象。所谓亚单位，又称亚基，是指那些在化学上相 互独立但自身又具有特定构象的共同构成同一蛋白质的肽链。如血红蛋白有四个不同的亚 基，这4个亚基以一定形式结合在一起，形成特定的构象，即是四级结构。

(三)蛋白质的理化性质

1．胶体性质 蛋白质相对分子质量很大，在水溶液中所形成的颗粒具有胶体溶液的特征，如布朗运动、丁达尔现象、不能通过半透膜等。溶液中，蛋白质胶体颗粒带有相同电荷， 彼此排斥；而且颗粒表面极性分子能与水分子形成一层水膜，将蛋白质颗粒相互隔开，因此蛋白质颗粒比较稳定，不易沉淀。

2，两性电解质 蛋白质分子除了肽链两端有自由的α-氨基和α-羧基外，许多氨基酸残基的侧链上存有不少可解离的基团，所以蛋白质是两性电解质。在酸性溶液中蛋白质带正电，在碱性淀液中蛋白质带负电。当溶液达到某一pH值时，蛋白质所带正负电荷相等，这时溶液的pH值叫做蛋白质的等电点(pI)。一般含酸性氨基酸较多的蛋白质，等电点偏酸；含碱性氨基酸较多的蛋白质，等电点偏碱。可以根据不同的蛋白质的等电点，用电泳法分离蛋白质。

3．沉淀反应 如果在蛋白质溶液小加入适当试剂，破坏了蛋白质的水膜或中和蛋白质的电荷，则蛋白质胶体溶液就不稳定而出现沉淀现象.可引起沉淀反应的试剂有高浓度盐类(如硫酸铵、硫酸钠、氯化钠等，称为盐析)，有机溶剂(如酒精、丙酮)，重金属盐(如硝酸银、醋酸铅、三氯化铁等)，某些生物碱试剂(如苦味酸、单宁酸等).

4．变性 蛋白质因受物理或化学因素的影响，其分子的空间结构改变，导致其理化性质、生物活性都发生改变，这种现象称为蛋白质的变性。能使蛋白质变性的化学因素有强酸、强碱、重金属离子、尿素、酒精、丙酮等；能使蛋白质变性的物理因素有加热震荡或搅拌、超声波、紫外线及X射线照射等。蛋白质生物活性的丧失是蛋白质变性的主要特征，变性后的蛋白质最明显的理化性质改变是溶解度降低。变性过程中不发生肽键断裂和二硫键的破坏，因而不发生一级结构的破坏；而主要发生氢键、疏水键的破坏，使肽链的有序的卷曲、折叠状态变为松散无序。

5．紫外吸收 蛋白质在280nm的紫外光下，有最大吸收峰。这主要是由于肽链中酪氨酸和色氨酸的R基团引起的。因此可以用紫外线分光光度法测定蛋白质在280nm的光吸收值来测定蛋白质的含量。

6．变构作用 含2个以上亚基的蛋白质分子，如果其中一个亚基与小分子物质结合，那么不但该亚基的构象发生改变，而且其他亚基的构象受影响也发生变化，结果整个蛋白质分子的构象乃至活性均会改变，这一现象称为变构作用(或别构作用)。例如，血红蛋白有4个亚基，当02与其中一个亚基结合后，即引起该亚基的构象的改变，进而又会引起另外三个亚基构象发生变化，结果整个分子构象改变，使所有亚基更易于与氧结合，大大加快血红蛋白与氧结合的速度。

7．呈色反应 蛋白质分子中因含有某些特殊的结构或某些特殊氨基酸残基，能与多种化合物发生颜色反应。重要的颜色反应如表l-1-2所示。

(四)蛋白质的分类

1．蛋白质的化学分类 根据蛋白质的分子组成可将蛋白质分为简单蛋白质和结合蛋白质两大类。简单蛋白质完全水解的产物为α-氨基酸，即只由α-氨基酸组成。因此，简单蛋白，质又称单纯蛋白质，如球蛋白、白蛋白、组蛋白等。结合蛋白质由简单蛋白质和非蛋白质物质两部分组成。非蛋白质部分通常称为辅基。辅基可以是核酸、糖类、脂类、色素、磷酸，由此组成的结合蛋白质分别称为核蛋白、糖蛋白、脂蛋白、色蛋白、磷蛋白。

2．蛋白质的功能分类 根据蛋白质的功能大体分为结构蛋白和酶两大类，结构蛋白参与细胞结构的组成。酶是活细胞产生的具极高催化效率的一类蛋白质，生物体内的绝大多数化学反应都需要在酶的催化作用下才能进行。

四、酶类

酶是由活细胞产生的，能在体内或体外起同样催化作用的一类具有活性中心和特殊构象的生物大分子，包括蛋白质和核酸。生物体和细胞内错综复杂的代谢反应必须具有酶才能按一定规律有条不紊地进行。酶缺陷或者酶活性被抑制会引起生物体和细胞的病变。在这里主要讨论蛋白质属性的酶。

(一)酶的化学结构

绝大多数的酶是蛋白质，根据酶的化学组成．可以把酶分成单纯酶和结合酶，单纯酶分子完全由蛋白质组成，不含其他成分。结合酶分子由简单的蛋白质(称为酶蛋白)和辅助因子两部分组成，辅助因子可以是金属离子或小分子有机物。通常把这些小分子有机物称为辅酶或辅基。辅酶指与酶蛋白结合比较松，用透析法可以除去的小分子有机物；而辅基则指与酶蛋白结合比较紧，用透析法不易除去的小分子有机物；两者没有本质区别。酶的催化反应的专一性和高效性主要决定于酶蛋白。

酶分子中有很多化学基团，但并不是所有的基团都与酶的活性有关。酶的活性仅与一部分基团有直接关系，这些基团称为酶的必需基团。如果对这些基团进行取代或修饰，则酶的活性丧失。酶的必需基团在一级结构上可能相距很远，甚至可能不在一条肽链上，但由于肽链盘绕折叠使它们在空间上彼此靠近，形成具有一定空间结构的区域，而直接与酶的催化功能有关，这种区域称为酶的活性中心。酶活性中心包括两个功能部位：一个是结合部位，一定的底物靠此部位结合到酶分子上；一个是催化部位，底物分子中的化学键在此处被打断或形成新的化学键，从而发生一定的化学反应。

(二)酶的作用机制

1．酶的催化作用——降低活化能

在一个反应体系中，任何反应物分子都有进行化学反应的可能，但并非全部反应物分子都进行反应。因为在反应体系中各反应物分子所含的能量高低不同，只有那些所含能量达到或超过一定限度(称为能阈)的活化分子(处于过渡态的分子)才能在碰撞中发生化学反应。显然，活化分子越多，反应速度越快。将分子由常态转变到活化状态(过渡态)所需的能量，称为活化能。

酶的催化作用就是降低化学反应的活化能，由于在酶催化反应中只需较低的能量就可使反应物进入“过渡态”，所以同非酶催化反应相比，活化分子的数量大大增加，从而加快反应的速度。如图1-1-6所示。

2．中间产物学说

酶为什么能降低反应的活化能?中间产物学说能比较好地解释这个问题。该学说认为：在催化某一反应的时候，酶首先与底物形成不稳定的中间产物，然后中间产物再分解，释放出酶及产生的反应产物。可用公式表示为：

这样，把原来无酶参加的一步反应 分成了两步进行。这两步反应所需要的活化能比原来一步反应的低，从而加快反应速度。显然，酶之所以降低反应活化能是由于酶与底物生成了中间产物从而改变了反应途径所致。

3．“钥匙-锁”学说和“诱导契合”学说

酶和底物是如何结合成中间产物的?又如何完成其催化作用?1890年。E.Fischer提出“钥匙-锁”学说，认为酶和底物结合时，底物的结构必须和酶活性部位的结构非常吻合，就像锁和钥匙一样，这样才能紧密结合形成中间产物。这在一定程度上解释了酶促反应的特性，如专一性；但该学说把酶的结构看成是固定不变的，这是不切实际的，并且该模型不能解释可逆反应。 1958年，D．E．Koshland提出了“诱导契合”学说，克服了“钥匙-锁”模型的缺点，认为酶与底物结合时，底物能诱导酶分子的构象变化，使酶能与分子很好地结合，从而发生催化作用。如图1-1-7所示。

4．使酶具有高催化效率的因素

酶为什么比一般催化剂具有更高催化效率?主要有以下因素：

(1)邻近定向效应 指底物和酶活性部位的邻近，对于双分子反应来说也包含酶活性部位上底物分子之间的靠近，而互相靠近的底物分子之间，以及底物分子与酶活性部位的基团之间还要有严格的定向(正确的立体化学排列)。这样就大大提高了活性部位上底物的有效浓度，使分子间反应近似于分子内的反应，同时还为分子轨道交叉提供了有利条件；使底物进行反应的活化能降低，从而大大地增加了酶-底物中间产物进入过渡态的几率。

(2)“张力”和”形变” 底物结合可以诱导酶分子构象的变化，而变化的酶分子又使底物分子的敏感键产生“张力”甚至“形变”，从而促进酶-底物中，间产物进入过渡态。

(3)酸碱催化 酶活性部位上的某些基团可以作为良好的质子供体或受体对底物进行酸碱催化。

（4)共价催化 某些酶可以和底物生成不稳定的共价中间物，这种共价中间物进一步生成产物要比非催化反应容易得多。

(三)影响酶催化反应的因素

1.酶浓度的影响

在酶促反应中，如果底物浓度大到足以使酶饱和，则反应速度与酶浓度成正比(图 1-1-8)：V=k [E]。

2．底物浓度的影响

(1)底物浓度对酶促反应速度的影响

在酶浓度等条件恒定，反应系统中没有不利于酶发挥作用的因素存在时，用反应速度对底物浓度作图得一直角双曲线(图1-1-9)。由曲线可以看出：当底物浓度[S]较低时，反应速度和底物浓度几乎成正比。当底物浓度较高时，反应速度也随浓度的增加而升高，但不显著。当浓度大大增加时，反应速度趋近一个最大值即最大速度Vmax，此时的反应速度与底物浓度无关。

3.PH值的影响

酶常常限于某一pH值范围内才表现出最大的活力，这种表现出酶的最大活力的pH值就是酶的最适pH值。当pH高于或低于这个最适值时，酶活性就会降低。通常典型的最适pH曲线为钟型曲线(图1-1-10)。pH值对酶活性影响的原因，除了由于过酸或过碱使酶变性失活外，主要是由于影响了酶分子活性中心上有关基团的解离或底物的解离，这样就影响了酶与底物的结合，从而影响了酶的活力。

4，温度的影响

各种酶在一定条件下都有一个最适温度，在最适温度两侧，反应速度都较低，呈钟罩形曲线(图1-l-11)。温度对酶促反应的影响有两个方面：一方面是温度升高，反应速度加快，与一般化学反应相似；另一方面，随着温度升高，酶蛋白变性也随之增加，减少有活性的酶的数量，降低了酶促反应速度。酶促反应最适温度就是两种过程的平衡。在低于最适温度时，前一种效应为主，在高于最适温度时，后一种效应为主。

5，激活剂的影响

能提高酶活性的物质称为激活剂。按分子大小可分为3类：第一类为无机离子，如Mg2+是各种激酶的激活剂，C1-能激活唾液α-淀粉酶；第二类为中等大小的有机化合物，一种是还原剂，如半胱氨酸、还原型谷胱甘肽等，另一种是金属螯合剂，能除去酶中重金属杂质，从而解除重金属对酶的抑制，如乙二氨四乙酸(EDTA)；第三类为蛋白质性的大分子化合物，这类激活剂用于酶原激活，使无活性酶原变成有活性的酶。

6．抑制剂的影响

某些物质，不引起酶蛋白变性，但能使酶分子上某些必需基团发生变化，因而引起酶活性下降，甚至丧失。这种作用称为抑制作用，起抑制作用的物质称为抑制剂。酶的抑制作用分为不可逆抑制作用和可逆抑制作用两类。

(四)酶的分类和命名

1．酶的国际系统分类法

国际生物化学联合会酶学委员会提出的酶的国际系统分类法的分类原则是：将所有已知酶按其催化的反应类型分为六大类，即氧化还原酶类、转移酶类、水解酶类、裂解酶类、异构酶类、合成酶类，分别用1，2，3，4，5．6的编号来表示；根据底物分子中被作用的基团或键的性质，再将每一大类分为若干亚类，每一亚类又分为若干亚亚类；然后再把属于这一亚亚类的酶按顺序排好。这样就把已知的酶分门别类地排成一个表，称为酶表。每一种酶在这个表中的位置可用一个统一的编号来表示。每个编号由四个数字组成：如催化乳酸脱氢转变为丙酮酸的乳酸脱氢酶，编号为ECl．1.1.27。 EC指国际酶学委员会的缩写；第一个1，代表该酶属于氧化还原酶类；第二个1，代表该酶属于氧化还原酶类中的第一亚类，催化醇的氧化；第三个1，代表该酶属于氧化还原酶类中第一亚类的第一亚亚类；第四个数字表明该酶在一定的亚亚类中的排号。

2．酶的命名

根据国际酶学委员会的建议，每一种酶都给以两个名称。二个是系统名，一个是惯用名。

(1)系统命名法 包括两部分，即底物名称及反应类型。若酶反应中有两种底物起反应，则这两种底物均需表明，当中用“：”分开。例如，草酸氧化酶其系统名称为草酸：氧化酶。

(2)习惯命名法 通常依据酶作用的底物及反应类型来命名 如催化乳酸脱氢变成丙酮酸的酶称为乳酸脱氢酶 催化草酰乙酸脱去CO2变为丙酮酸的酶称草酰乙酸脱羧酶 对于催化水解作用的酶，一般在酶的名，字上省去反应类型，如水解蛋白的酶称蛋白酶，水解淀粉的酶称淀粉酶。有时为了区别同一类酶，还可以在酶的名称前面标上来源。如胃蛋白酶、胰蛋白酶、木瓜蛋白酶等。

五、核酸

天然的核酸可分为两大类：核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)。真核细胞中，RNA主要分布在细胞质内，在细胞核内仅有少量存在，线粒体、叶绿体内也有分布；DNA主要分布在细胞核内，线粒体、叶绿体内也有少量存在。

(一)核酸的组成成分

将核酸水解可以得到核酸的基本组成单位——核苷酸，而核苷酸还可以进一步分解成核苷和磷酸。核苷又可进一步分解成碱基和戊糖。

1．戊糖

组成核酸的戊糖有两种：β-D-核糖和β-D-2-脱氧核糖。前者存在于RNA，后者存在于DNA。

2．碱基

碱基分为两类：一类是嘌呤，为双环分子，一般有腺嘌呤(A)、鸟嘌吟(G)两种；另一类是嘧啶，为单环分子，一般有胞嘧啶(C)、胸腺嘧啶(T)、尿嘧啶(U)三种。DNA中含有A、G、C、T，RNA中含有A、G、C、U。凡含有酮基的嘧啶碱或膘吟碱，在溶液中可以发生酮式和烯醇式的互变异构现象。结晶状态时，为这种异构体的等量混合物。在生物体内则以酮式占优势，这对核酸分子中氢键结构的形成非常重要。

在核酸中还存在少量其他修饰碱基。核酸中的修饰碱基多是4种主要碱基的衍生物，大多是甲基化碱基，都是在核酸生物合成后，酶促加工修饰而成。这些修饰碱基对核酸的生物功能具有重要的作用。tRNA的修饰碱基种类较多，如次黄瞟吟。二氢尿呼唤、4一硫尿嘧啶、5一甲基胞嘧啶。

3．核苷

戊糖C－l’的羟基与嘧啶碱N－l或瞟吟碱N－9上的氢缩合连接成共价的β-N-糖苷键。形成核苷。由核糖组成的核苷为核糖核苷，用单符号（A、G、C、U）表示，由脱氧核糖构成的核苷，称脱氧核苷，则在单个符号前加一个小写的d（dA、dG、dC、dT）。在tRNA中存在少量5-核糖尿嘧啶，是一种碳苷，其C－1’是与尿嘧啶的第5个碳原子相连，因为戊糖与碱基连接方式比较特殊．也称假尿苷苦．用符号Ψ表示。

4．核苷酸

核苷酸是核苷的磷酸酯。核糖核苷酸的核糖有3个自由的羟基，因此磷酸酯化分别可生成2′-、3′-和5′-核苷酸。脱氧核苷酸的糖上只有两个自由羟基，只能生成3′-和5’-脱氧核苷酸。生物体内的游离核苷酸多为5′-核苷酸。

(二)核酸的结构

1.DNA的结构

（1）一级结构

构成DNA的脱氧核苷酸之间，由前一个残基的脱氧核糖3′-羟基与后一个残基脱氧核糖的5′-磷酸形成：3′，5′-磷酸二酯键，彼此相连而形成多脱氧核苷酸长链(图1-1-12)。整个长链有两个游离的末端：脱氧核糖5'-OH末端(称5′-末端)和脱氧核糖3′-OH末端(称3′-末端)，长链由5′-末端向3′-末端的延伸(5′-末端→3′-末端)。

DNA的一级结构就是指脱氧核苷酸链中脱氧核苷酸的排列顺序。不同的DNA分子具有不同的一级结构，即含有的脱氧核苷酸数目不同，四种碱基的比例不同，排列顺序也不同。

（2)二级结构

根据Chargaff发现的A=T、G=C的碱基组成规律以及Wilkins和Franklin的DNA晶体的X光衍射实验数据，1953年Watson和Crick提出了DNA的双螺旋结构模型(如图1-1-13)。

该模型认为：①DNA分子由两条多脱氧核苷酸链反向平行(一条链是3′→5′，另一条链为5’一3′)，围绕着同一个轴，右手盘旋成一个右平行螺旋结构，螺旋的直径为2．0nm；②磷酸和脱氧核糖在螺旋体的外侧，通过磷酸二酯键连结形成DNA分子的骨架；③碱基对位于螺旋体内侧，按A与T，C与G配对，A-T对有2个氢键，C-G对有3个氢键，碱基平面与纵轴垂直，每个碱基对间相隔0．34nm，旋转方向相差360°，因此绕中心轴每旋转一圈有10个核苷酸，每隔3．4nm重复出现同一结构；④螺旋表面有一条大沟和一条小沟，这两条沟对DNA和蛋白质的相互识别是很重要的。

DAN双螺旋结构很稳定，有3种化学键维持：互补碱基之间的氢键，碱基对之间的碱基堆集力，以及主链上带负电的磷酸与溶液阳离子之间的离子键，其中碱基堆集力起主要作用。

进一步研究发现，在不同湿度条件下，含不同盐离子的DNA结晶，其X光衍射图谱也不同，说明有不同的双螺旋构象。据此，又可将DNA分为A型、B型、C型、D型和Z型等多种构象。

(3)三级结构

DNA的三级结构是指双螺旋DNA的扭曲或再螺旋、超螺旋是DNA三级结构的基本形式。

绝大多数原核生物以及线粒体和叶绿体的DNA是共价环双链DNA，这种环状双螺旋DNA分子，如果通过细胞内拓扑异构酶的作用，即可在环形分子的内部引起张力，这种新产生的张力不能释放到分子外部，而只能在DNA分子内部促使原子的位置重排，造成双螺旋的再螺旋，形状似麻花，即产生超螺旋结构。

真核细胞染色质和有些病毒DNA是双螺旋线形分子，当线形DNA分子的两端均固定时也可形成超螺旋结构。染色质DNA中双螺旋DNA分子先盘绕组蛋白形成核小体，许多核小体由DNA链连在一起构成念珠状结构，念珠状结构可进一步盘绕压缩成更高层次的结构-据估汁，人的DNA分子在染色质中反复折叠盘绕，共压缩8000～10000倍。

2．RNA的结构

RNA主要有三大类，分别是：核糖体RNA(rRNA)，占RNA总量的80％以上，是核糖体的主要成分；转运RNA(1RNA)，占总量的15％，在蛋白质的合成中搬运氨基酸；信使RNA(mRNA)，占总量的5％，是合成蛋白质的模板。不同种类的RNA结构各不相同，为了表述方便，将mRNA作为一级结构的例子，tRNA作为二级结构、三级结构的例子。

(1)一级结构

RNA分子的基本结构是一条线形的多核苷酸链，由四种核苷酸以3′，5’-磷酸二酯键连接而成。RNA的一级结构是指RNA链上的核苷酸顺序以及各功能部位的排列顺序。

mRNA是以DNA为模板转录产生的，一般原核mRNA直接转录生成，而真核mRNA首先形成的是分子大小极不均一的hnRNA，再经过加工成为成熟的mRNA。原核mRNA一般为多顺反子，即一条mRNA链含有指导合成几种蛋白质的信息。它的5′-末端和3′-末端无特殊结构。在分子内部，一个顺反子的编码区，是从起始密码AUG开始，到终止密码UAG为止，各顺反子的编码区之间，以及5′端第一个顺反子的编码区之前，3′端最后一个顺反子编码区之后，都含有一段非编码区。真核mRNA一般为单顺反子，一条RNA只翻译产生一种多肽链。真核细胞成熟mRNA分子3’端有150-200个腺苷酸(A)顺序，即多聚腺苷酸(polyA)，它的作用可能是使mRNA分子穿过核膜进入细胞质；5′端是一个甲基化的鸟苷酸，即G-帽，它除起保护作用外，还使mRNA分子识别核糖体，和核糖体结合，进行蛋白质合成。

(2)二级结构

RNA的二级结构是指单链RNA自身回折，链内的互补碱基对形成的局部双螺旋区与非配对顺序形成的突环相间分布的花形结构。

tRNA的二级结构是三叶草型的，一般由四臂四环组成(分子中由A-U、C-C碱基对构成的双螺旋区叫臂，不能配对仍显单链的部分叫环)。四环是：D环(I)、反密码子环(Ⅱ)、TΨC环(Ⅳ)和可变环(Ⅲ)，四臂为氨基酸接受臂、D臂、反密码子臂和TΨC臂。在氨基酸接受臂，3’-OH端有一个单链区NCCA-3’-OH，在氨基酸合成酶的作用下，活化了的氨基酸连接tRNA分子末端腺苷3’-OH上；在反密码子环上其中有3个碱基代表着某种氨基酸的反密码子，正好与mRNA配对，如图1-1-14所示。

(3)三级结构

RNA的二级结构在细胞中还要进一步回折扭曲，以使分子内部的自由能达到最小值；在二级结构中突环上未配对的碱基，由于RNA链的再度扭曲而与另一突环上的未配对碱基相遇，形成新的氢键配对关系，其结果使平面的二级结构变成立体的三级结构，如图l-1-15所示。tRNA的三叶形的二级结构变成三级结构的倒L型，tRNA发挥生物功能以其倒L型三级结构为基础。

(三)核酸的性质

1．一般理化性质

核酸既有磷酸基，又有碱性基团，是两性电解质，因磷酸的酸性强，通常表现为酸性。DNA为白色纤维状固体，RNA为白色粉末，都微溶于水，不溶于一般有机溶剂，常用乙醇从溶液中沉淀核酸。D-核糖与浓盐酸和苔黑酚(甲基间苯二酚)共热产生绿色，D-2-脱氧核糖与酸和二苯胺一同加热产生蓝紫色。可利用这两种糖的特殊颜色反应区分DNA和RNA或作为二者测定的基础。

2．核酸的紫外吸收性质

核酸中的嘌呤和嘧啶环的共轭体系强烈吸收260-290nm波段紫外光，最大吸收值在260nm处。利用这一特性可以对核酸进行定性和定量测定。如待测DNA或RNA样品的纯度，可用它们的A260／A280的比值来判断，纯DNA溶液的A260／A280比值为1．8，而纯RNA溶液的比值为2．0，样品中若含有蛋白质，则A260／A280的比值要下降，因为蛋白质的最大吸收峰在280nm。纯核酸在变性时，吸收值显著升高，称为增色效应。在一定条件下，变性的核酸可复性，则吸收值又回复至原来水平，称减色效应。

3．核酸的变性和复性

核酸的变性是指双螺旋区氢键断裂，空间结构破坏，形成单链无规则线团状态的过程。变性只涉及次级键的变化，而不涉及磷酸二酯键的断裂，故一级结构并不发生破坏(磷酸二酯键的断裂称为核酸降解)。核酸变性以后，紫外吸收值明显升高，黏度下降，浮力密度升高，生物功能部分或全部丧失。引起核酸变性的因素很多，如温度、有机溶剂、酸碱度、尿素、酰胺等试剂均可以使核酸变性。DNA热变性是爆发式的，只在很窄的温度范围之内发生。通常将热变性温度称为“熔点”或解链温度，用Tm表示。DNA的解链温度Tm是指增色效应达到最高值一半时的温度。 Tm值与碱基组成有关，C—C含量高的核酸，Tm值也高，两者成正比，可用经验公式表示：(G—C)％=(Tm—69．3)X2．44。

DNA复性是指变性核酸的互补链在适当条件下重新缔合成双螺旋的过程。变性核酸复性时需缓慢冷却，故又称退火。在退火条件下，不同来源的DNA互补区形成双链，或DNA单链和RNA链的互补区形成DNA-RNA杂交双链，此过程称分子杂交。分子杂交技术在核酸结构与功能的研究上是一个重要手段。

六、其他重要化合物

(一)ADP和ATP

生物体内腺苷一磷酸(AMP)可与一分子磷酸结合成腺苷二磷酸(ADP)，ADP再与一分子磷酸结合成腺苷三磷酸(ATP)。ATP的三个磷酸残基之间的磷酸酯键是高能磷酸键，在水解时能放出30．5焦耳／摩尔的热能，一般用“～”符号表示。故ATP可写成A一P～P～P。

ATP在生物体对化学能的贮存和利用的过程中起着关键的作用。ATP水解时，高能磷酸键释放大量自由能，这些能可被转移到其他分子，也可用来完成各种耗能活动，如运动、物质的吸收、物质运输和合成等。ATP水解时通常只有最后一个高能键水解放能，而成为ADP(ATP→ADP+Pi+能量)。生物细胞中的ATP数量不会由于水解而大量减少，因为在ATP水解的同时，ATP也在不断合成(ADP+Pi+能量→ATP)，生物体内主要通过氧化磷酸化或底物磷酸化作用使ADP转变成ATP，绿色植物还可通过光合磷酸化作用使ADP转变成ATP。ATP-ADP循环是生物体系能量交换的基本方式。

(二)NAD+和NADH、NADP+和NADPH

NAD+又叫辅酶Ⅰ，全称烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，NADP+又叫辅酶Ⅱ，全称烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸。它们是多种脱氢酶的辅酶，是递氢体，能从底物取得电子和氢。

第二节 细胞器

真核细胞有细胞器。细胞器分布在细胞质基质内，是具有一定结构和功能的亚细胞结构。各类细胞器在结构和起源上有一定联系。

一、细胞核

细胞核是细胞内最大的细胞器，它含有全部基因组的染色体，是生命活动的控制中心。细胞核主要由核膜、核基质、染色质、核仁组成。如图l—1—16所示。

(一)核膜

核膜是细胞核的界膜，由内外两层平行的单位膜组成，在内、外膜之间有宽10～50nm的间隙，称为核周腔。核外膜上常附着核糖体颗粒，有些部位与粗面内质网膜相连，核周腔与内质网腔相通，由此可将核外膜看作是内质网膜的一个特化区域。在核内膜与染色质之间、紧靠核内膜的区域分布着一层由特殊的中间纤维形成的网络结构，称为核纤层。核纤层与核膜、染色质及核孔合体在结构上有密切的联系，一般认为核纤层为核膜及染色质提供了结构支架。

内外核膜在一些位点上融合形成环状开口，称为核孔，其直径为50-100nm。核孔是细胞核和细胞质之间大分子物质(如合成DNA和RNA所需的酶，核内合成的各种RNA等)进行交换的通道，这些物质通过“主动运输”过程进出。

(二)核基质

核基质为间期核内不能染色或染色很浅的透明黏稠的液体，主要成分是蛋白质和少量的RNA。事实上核基质不是无结构的液体，而是一个以蛋白质成分为主的网架结构体系(核骨架)，网孔中充满液体。染色质和核仁悬浮在核基质中。它是核内代谢作用的场所，与DNA的复制和转录以及染色体的构建相关。

(三)染色质和染色体

1．染色质的概念和分类

染色质指间期细胞核内易被洋红、龙胆紫、苏木精等碱性染料着色的细丝状结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。染色体指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒状结构。二者的区别不在化学组成上，而在构型上，反映了细胞周期的不同阶段。

2．染色质的化学组成

染色质的主要成分是DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA，DNA和组蛋白是染色质的稳定成分，非组蛋白与RNA的含量则随着生理状态而变化。组蛋白是染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的精氨酸和赖氨酸等碱性氨基酸，属于碱性蛋白，与酸性的DNA紧密结合，一般不要求特殊的核苷酸序列。用聚丙烯酰胺凝胶电泳可将组蛋白区分为5种组分，即H1、H2A、H2B、H3和H4。非组蛋白是指在染色质中与特异的DNA序列相结合的蛋白质。非组蛋白主要包括各种酶(如连接酶、转录酶等)以及少量的结构蛋白，它们能帮助DNA分子折叠，以形成不同的结构域。

3．染色质和染色体的结构

在电子显微镜下可看到染色质成串珠状的细丝，小珠称核小体，是染色质的基本结构单位，如图1—1—17所示，它的主要结构要点是：①每个核小体单位包括200碱基对左右的DNA和一个组蛋白八聚体以及一分子的组蛋白H1；②组蛋白八聚体构成核小体的核心结构，由H2A、H2B、H3和H4各两个分子所组成；③DNA分子盘绕核小体的核心7／4圈，共140个碱基对，称为核心DNA；④一个分子的组蛋白H1与DNA结合，锁住核心DNA的进出口，从而稳定了核小体的结构；⑤两相邻核小体之间是一段连接DNA，含60个碱基对。

染色体是染色质在分裂期紧密卷曲凝缩的结构形式。染色体包装的四级结构模型认为：在组蛋白H1的作用下核小体彼此连接形成直径约10nm的核小体串珠结构，这是染色质包装的一级结构；直径10nm的核小体串珠结构进一步螺旋盘绕，形成每圈含6个核小体，外径30nm，内径10nm，螺距11nm的螺线管，这是染色体包装的二级结构；以螺旋管为基础再次螺旋化形成直径0．4／μm的圆筒状结构，称为超螺旋管，即为染色体包装的三级结构；超螺旋管进一步螺旋形成染色体的四级结构。这样通过四级螺旋包装形成的染色体结构，共压缩丁8400倍。

染色体在细胞周期不同阶段凝集程度不同，其形态结构有很大的差异。有丝分裂中期的染色体达到了最大收缩，形态最典型，且比较稳定。它由两条相同的姐妹染色单体构成，彼此以着丝粒相连。根据着丝粒在染色体上的位置，可将染色体分为四种类型：中着丝粒染色体，两臂长度相等或大致相等；近中着丝粒染色体，两臂长度不相等，分为长臂和短臂；近端着丝粒染色体，着丝粒位于染色体一端；端着丝粒染色体，有一个非常小的或难以察觉的短臂。如图1-l-18所示。

4．染色体各部分的主要结构

(1)着丝粒和着丝点(动粒) 着丝粒连接着两个染色单体，由于染色体在着丝粒部位内缢，所以将此部位称为主缢痕。着丝粒是一种高度有序的整合结构，在结构和组成上都是非均一的，至少包括3个不同的结构域：①着丝点结构域，又称动粒，即着丝粒外表面的结构。②中央结构域，这是着丝粒结构域的主体。③配对结构域，这是中期姐妹染色单体相互作用的位点。

(2)次缢痕 指除主缢痕外染色体上浅染缢缩的部位。它的数目、位置和大小是某些染色体所特有的形态特征，因此可作为鉴定染色体的标记。

(3)核仁组织区(NOR) 位于染色体的次缢痕部位，但并非所有次缢痕都是核仁组织区。染色体核仁组织区是rRNA基因所在的部位(除5SrRNA基因外)，与间期细胞核仁形成有关。

(4)随体 指染色体末端部分的圆形或圆柱形的染色体节段，通过次缢痕区与染色体的主要部分相连，它是鉴别染色体的一个重要标志。

(5)端粒 指染色体端部的特化结构，由端粒DNA和端粒蛋白构成。其生物学作用在于维持染色体的稳定，保证DNA的完全复制及参与染色体在核内的空间排布。

(四)核仁

在光学显微镜下观察，真核细胞间期核中通常可见到单一或多个均质的球形小体称为核仁。核仁的主要功能是rRNA的合成、加工和核糖体亚基的装配。

二、细胞质

细胞质是核外部分的总称，由细胞膜、细胞质基质及各种细胞质内容物组成。

(一)细胞膜

任何细胞的表面都有一层极薄的膜包围，借此把细胞内的原生质和外界环境分隔开来，

@这层膜叫做细胞膜或质膜。

1．细胞膜的基本组成成分

细胞膜主要是由脂类和蛋白质组成，此外含有少量的糖类，形成糖脂和糖蛋白。

(1)膜脂 细胞膜所包含的脂类主要有三种：磷脂、胆固醇和糖脂。所有三种脂类均具有亲水脂性质。它们包括一个亲水的极性头和一个疏水的非极性末端，这种一头亲水一头疏水的分子称为双型性分子或称双亲媒性分子。磷脂在脂类中含量最为丰富，占脂类的50％以上。它具有一个极性头和两个由脂肪酸链形成的非极性尾。

(2)膜蛋白 细胞膜中膜蛋白的种类相当多，可分为两大基本类型：外在膜蛋白(或称外周膜蛋白)和内在膜蛋白(或称整合膜蛋白)。

(3)膜糖类 膜结构中的糖类主要是与膜脂、膜蛋白以共价键形成的糖脂、糖蛋白。膜糖只存在于质膜的外层，它们与细胞识别有关。

2．细胞膜的流动镶嵌模型

膜结构模型迄今为止已提出了几十种，在已知的模型中，流动镶嵌模型(图1—1—19)得到较广泛的认可。它是由Singer和Nicolson于1972年通过对已有的模型进行修正而提出的。要点为：①脂双分子层是细胞膜的主要结构支架，磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相；②膜蛋白为球蛋白，分布于脂双层表面或镶嵌脂分子中，有的甚至横跨整个脂双层；③膜结构中蛋白质分子和脂类分子都能运动，具有流动性。

膜的流动性与质膜的许多重要功能相关，如：物质运输、细胞融合、细胞识别、细胞表面受体功能与调节等。

3．细胞膜的生物学功能

(1)细胞膜与物质的跨膜运输(参见第五节)

(2)细胞膜与细胞连接

细胞连接是多细胞有机体中相邻细胞通过细胞质膜相互联系，协同作用的重要组织方式。根据行使功能的不同，细胞连接可分为封闭连接、锚定连接、通讯连接。

①封闭连接 紧密连接是封闭连接的主要形式，一般存在于上皮细胞之间，紧密连接可阻止可溶性物质从上皮细胞层一侧扩散到另一侧，因此起到重要的封闭作用。

②锚定连接 锚定连接在机体组织内分布很广泛。通过锚定连接可将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连，形成一个坚挺、有序的细胞群。锚定连接具有两种不同形式：与中间纤维相连接的锚定连接主要包括桥粒和半桥粒；与肌动蛋白纤维相连接的锚定连接主要包括粘着带与粘着斑。两个细胞之间形成的钮扣式的连接结构称为桥粒，它将相邻的细胞铆接在一起，同时它也是细胞内中间纤维的锚定位点。半桥粒在形态上与桥粒类似，但功能和化学组成不同。粘着带一般位于上皮细胞紧密连接下方，相邻上皮细胞间形成的一种连续的带状结构。粘着斑是肌动蛋白纤维与细胞外基质之间的一种连接方式。粘着斑与粘着带均起着附着和支持功能。

③通讯连接 通讯连接包括间隙连接、植物细胞中的胞间连丝、神经细胞间的化学突触。

间隙连接是两个细胞的质膜之间有2—3 nm的间隙的一种连接方式。构成间隙连接的基本单位称连接小体。一些小分子物质可通过连接小体中的中央孔道自由进出相邻细胞。间隙连接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等组织细胞间。

胞间连丝是植物细胞间特有的连接方式。如图1—1—20所示，在胞间连丝连接处的细胞壁不连续，相邻细胞的细胞膜共同形成20～40nm的管状结构，是物质从一个植物细胞进入到另一个植物细胞的通路，它在植物细胞间的物质运输和信息传递中具有重要作用。

化学突触是存在于可兴奋细胞之间的连接方式，它通过释放神经递质来传导神经冲动。化学突触是相对于电突触而言的，它们共同完成可兴奋细胞之间的通讯。

(3)细胞膜与细胞的识别

细胞识别一般是指细胞通过其表面的特殊受体与胞外的信号分子或配基选择性地发生相互作用，从而引起胞内一系列生理生化变化，最终表现为细胞整体的生物学效应的过程。如开花植物的雌蕊能否接受花粉进行受精，高等动物和人类的免疫功能都要靠细胞的识别能力。一般认为细胞识别与细胞表面的糖蛋白、糖脂及蛋白聚糖有关。

(3)细胞膜与信息的传递

体内激素、神经递质和药物对细胞代谢的调节作用都与细胞膜密切相关。各种含氮激素、神经递质和某些药物在影响它们靶细胞的机能活动时，并不直接进入这些细胞内，而只作用于细胞膜上的相应受体(是一种复杂的膜蛋白)，使受体发生构象的改变，从而激活了另一个膜蛋白(腺苷酸环化酶)的活性。腺苷酸环化酶被激活后，可催化细胞内的腺苷三磷酸(ATP)变为环腺苷酸(cAMP)，cAMP作为第二信使进一步催化细胞内一系列连锁反应，以调节细胞的代谢，产生一定的生理作用或药理作用。

(二)细胞质基质(透明质)

细胞质基质是细胞质中除去所有细胞器和各种颗粒以外的部分。在光学显微镜下呈均质半透明的胶体状，包含了水、无机离子、脂类、氨基酸、核苷酸、蛋白质、RNA、脂蛋白、多糖等。细胞质基质中含有大量的酶，生物代谢的中间代谢过程如糖酵解途径、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成等都是在细胞质基质中完成。细胞质基质作为细胞器的微环境，为维护细胞器正常结构和生理活动提供所需要的生理环境；同时也为细胞器的功能活动提供底物。实际上，在高压电子显微镜下可观察到细胞质基质不是均匀一致的，其中存在着由蛋白质细丝构成的不规则的三维空间网络，即细胞质骨架(包括微管、微丝和中间丝)。

(三)线粒体

1．线粒体的形态、大小、数目与分布

线粒体是广泛存在于真核细胞中较大的细胞器，其形状、大小、数目和分布，常因细胞种类、生理状况和生理功能的不同而有较大差别。最常见的是卵圆形颗粒或短线状，横径约0．2μm—1μm，长约2μm—8／μm，相当于一个细菌的大小。一般说，需要能量较多的细胞，线粒体数目也较多，例如，肝细胞、胃壁细胞、肾上腺皮质细胞中线粒体数目较多。未分化的细胞、淋巴细胞线粒体数目比较少，许多哺乳动物的成熟细胞甚至还缺少线粒体。

2．线粒体的结构

线粒体是由内外两层单位膜构成的封闭的囊状结构，主要由外膜、内膜、膜间隙和基质组成(图1-1-21)。

(1)外膜 是一层完全将线粒体包围起来的单位膜，其表面光滑，膜中蛋白质与脂类含量几乎均等。在膜上有孔洞状蛋白通道，物质通透性较高乙

(2)内膜 也是一层单位膜，蛋白质含量高，占整个膜的80％左右。内膜的通透性很低，只有不带电荷的小分子才能通过，一些较大的分子或离子进入基质则需要特异的运载系统。内膜向线粒体腔内皱褶形成嵴，大大扩增了内膜的表面积。嵴的数目与细胞的功能状态相关，需要能量较多的细胞，不仅线粒体的数目多，嵴的数目也多。内膜和嵴的基质面上有许多带柄的球状小体，称为基粒，基粒包括三个部分：头部(Fl因子，为水溶性蛋白质，具有ATP酶活性)、膜部(Fo因子，由疏水性蛋白质组成)、柄部(位于F1与Fo之间)。

(3)膜间隙 指线粒体内外膜之间的腔隙，其中充满无定形液体，内含许多可溶性酶、底物和辅助因子。

(4)基质 内膜和嵴包围的腔中所含的胶状物为基质，它含有很多蛋白质和脂类，线粒体中催化三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等有关的酶类都存在于基质中。此外，基质中还含有线粒体基因组DNA及线粒体特有的核糖体、各种RNA和DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。

3．线粒体的化学组成

线粒体主要的化学成分是蛋白质和脂类-(其中蛋白质占线粒体干重的65％-70％，脂类 占25％—30％)，此外还有少量DNA、RNA、辅酶等。线粒体含有多种酶类，其中有的酶是线粒体某一结构特有的，比如线粒体外膜的标记酶为单胺氧化酶，内膜为细胞色素氧化酶，膜间隙为腺苷酸激酶，线粒体基质的标记酶为苹果酸脱氢酶。

4．线粒体的功能

线粒体的主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为生命活动提供直接能量。线粒体是糖、脂肪和氨基酸最终氧化释能的场所。

5．线粒体是半自主性细胞器

线粒体基质中裸露的双链环状DNA分子能以半保留方式进行自我复制，并转录形成RNA；线粒体中还含有核糖体，可合成部分蛋白，即线粒体有一套自身的遗传系统。但线粒体自身编码的蛋白质只是一小部分，绝大多数蛋白质是由细胞核DNA编码并在细胞质核糖体上合成，再运送至线粒体。因此，线粒体是半自主性细胞器。

6．线粒体的起源

在细胞进化过程中，最早的线粒体是如何形成的?目前有两种不同的假说，即内共生假说和分化假说。内共生假说认为线粒体来源于被原始的前真核生物吞噬的好氧性细菌；这种细菌与前真核生物共生，在长期的共生过程中通过演化变成了线粒体。分化假说则认为线粒体在进化过程中的发生是由于质膜的内陷，再经过分化后形成的。

(四)内质网(ER)

在电镜下观察，内质网是由一层单位膜构成的形状大小不同的扁平囊、小囊及小管组成，并连成一个连续网状管道系统。这些管腔外与质膜相通，内与核被膜的外膜相连，核周腔实际上就是内质网腔的一部分。内质网根据其有无核糖体附着，可分为两种类型：粗面内质网(rER)和光面内质网(sER)两类。如图1—1—22所示。

粗面内质网排列较整齐，细胞质一侧的表面上结合着核糖体。核糖体是细胞合成蛋白质的场所，所以粗面内质网与蛋白质合成、转运和加工有关。粗面内质网上合成的蛋白质主要有：①向细胞外分泌的蛋白质，如酶、抗体、激素和胞外基质的成分等；②膜蛋白，包括细胞质膜上以及内质网、高尔基体和溶酶体上的膜蛋白；③需要与其他细胞组分严格分隔的蛋白质，如溶酶体中的酸性水解酶类；④需要进行复杂修饰的蛋白质，修饰与加工是由内质网及高尔基体中固有的一系列的酶来完成的。

光面内质网膜表面光滑，无核糖体颗粒附着。其主要功能是参与脂类合成，如合成磷脂、固醇、脂肪等。

(五)核糖体

核糖体是呈椭圆形的粒状结构，普遍存在于原核细胞和真核细胞中。

电镜下观察，核糖体由大、小亚单位两部分组成，如图1-1—23所示。核糖体大小亚基在细胞内常常游离于细胞质基质中，只有当小亚基与mRNA结合后大亚基才与小亚基结合成完整的核糖体，肽链合成终止后，大小亚基解离。

核糖体的主要功能是按照mRNA的指令参与蛋白质的生物合成。因此核糖体是细胞不可缺少的基本结构，存在于所有细胞中。在蛋白质合成时核糖体往往并不是单个独立进行的，而是由多个核糖体串连在一条RNA分子上高效地进行肽链的合成。这种具有特殊功能与形态的核糖体和mRNA的聚合体称为多聚核糖体。

(六)高尔基体

高尔基体，又称高尔基器或高尔基复合体，其主要成分是脂类、蛋白质及多糖物质。标

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高中生物竞赛辅导资料：第二章 植物解剖和生理

[考点解读]

本章研究植物形态构造和生理活动规律，包括植物组织和器官的结构和功能、光合作用 和呼吸作用、水分和矿质代谢、生长和发育、生殖五大部分。根据IB0考纲细目和近年来试 题的要求，以下从知识条目和能力要求两方面定出具体目标。

第一节 植物组织的结构和功能

植物组织一般分为分生组织、薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织和分泌组织。后五种组织总称为成熟组织或永久组织。

1．分生组织

分生组织位于植物体生长的部位，细胞都具有持续分裂的能力。按性质来源的不同，分生组织可分为原分生组织、初生分生组织和次生分生组织。按在植物体上的位置，又可分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织(如图-—2-1所示)。

原分生组织位于根和茎生长锥的最先端部分，细胞体积小、细胞核大、细胞质浓，有强烈的分裂能力。初生分生组织由原分生组织衍生的细胞组成，细胞仍能分裂，但已开始分化，是原分生组织向成熟组织过渡的组织。次生分生组织是由成熟组织的细胞，经过生理和形态上的变化，重新具有分裂能力，转变而成的，如形成层和木栓形成层。

按位置来说，原分生组织和初生分生组织合称为顶端分生组织，由于它们的活动，根和茎不断生长。次生分生组织属于侧生分生组织，它的活动与根、茎的加粗生长有关。侧生分生组织主要存在于裸子植物和木本的双子叶植物，草本双子叶植物和单子叶植物的根和茎没有明显的增粗生长。在禾本科植物茎的基部和葱、韭、松叶及一些植物花轴的基部有居间分生组织。

2。薄壁组织

薄壁组织又称基本组织，细胞一般较大，细胞壁薄，有大的液泡，细胞排列疏松。在一定条件下可恢复分生能力，转变为次生分生组织。根据功能不同，薄壁组织可分为同化组织、贮藏组织、贮水组织、通气组织和吸收组织等。

3。保护组织

根据来源和形态特征的不同，保护组织分为表皮和周皮。表皮细胞是生活细胞，一般不含叶绿体，细胞排列紧密。表皮细胞的外壁常因脂肪性的角质侵入而呈角质化。木本植物的根、茎由于多年生长不断增粗，表皮会因器官的增粗而被破坏、脱落，这时周皮代替表皮起保护作用(详见本章第三节)。

4．机械组织

机械组织起支持作用，主要特征是细胞的次生壁强烈加厚，可分为厚角组织和厚壁组织。 厚角组织细胞是生活的细胞，常具叶绿体。最明显的特征是细胞壁不均匀加厚，主要由纤维素组成，是初生壁的性质，壁能随细胞的延伸而扩展。一般分布于幼茎和叶柄内。

厚壁组织细胞具有均匀加厚的次生壁，并且常木质化，细胞成熟时，常成为只留细胞壁的死细胞。根据形态的不同，可分为石细胞和纤维两类。

5．输导组织

输导组织是植物体内运输水分和营养物质的组织，可分为两类：一类是管胞和导管，输送水分和溶于其中的无机盐；另一类是筛管和筛胞，输送有机养分。

(1)导管和管胞 导管为被子植物输送水分和无机盐的管状结构。组成导管的每一个细胞称为导管分子，导管分子幼时是生活细胞，成熟时原生质体被分解，成为死细胞，细胞间的横壁消失，形成穿孔。根据发育先后和次生壁增厚的方式不同，导管可分为环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹导管5种(如图1-2—2所示)。

蕨类和裸子植物无导管，由管胞输送水分，大多数被子植物中，管胞与导管同时存在。管胞是一个两端楔形的细胞，成熟后为死细胞，水分通过管胞壁上的纹孔，从一个细胞流向相邻的细胞(如图1—2-3所示)。管胞大多具厚的壁，因此兼有支持功能。

(2)筛管和筛胞 筛管是被子植物输送有机物的管状结构c筛管由许多筛管分子上下连接而成，成熟的筛管分子为特殊的无核生活细胞，细胞质中保留了质体、线粒体及P-蛋白质(筛管分子所特有的蛋白质)等，细胞壁为初生壁性质，端壁及部分侧壁上有许多筛孔，端壁称为筛板。在筛管分子的旁侧有伴胞(图1—2—4)，伴胞与筛管分子由同一母细胞经不均等纵裂而来，有细胞核和各种细胞器。

裸子植物和蕨类植物无筛管和伴胞，由筛胞输送养分。筛胞是单个两头尖的长形细胞，成熟后细胞核消失，细胞间通过侧壁上的筛域相通。

6．分泌组织

分泌细胞所组成的组织称为分泌组织。根据分泌物是保存在植物体内还是分泌到植物体外，分为外部的分泌结构和内部的分泌结构。

(1)外部的分泌结构 常见的类型有腺毛、蜜腺和排水器等。排水器由水孔和通气组织组成，水孔是气孔的变形，保卫细胞失去了开闭运动的能力。

(2)内部的分泌结构 常见的有分泌细胞、分泌腔、分泌道和乳汁管。分泌细胞通常为薄壁细胞，分泌物积聚于细胞腔内。分泌腔和分泌道是由毗连的细胞构成的腔状或管状结构，它们的形成有两种方式：一种是溶生，由一团分泌细胞解体而成，如柑橘属、桉树属的分泌腔；另一种是裂生，分泌细胞之间的中层溶解，细胞相互分离而成，如松柏类的裂生树脂道，漆树的裂生漆汁道。乳汁管的细胞是生活细胞，细胞壁是初生壁，大多分布于韧皮部中，如三叶橡胶乳汁管。

第二节 光合作用、呼吸作用和气体交换

一、叶

一片完全叶包括叶片、叶柄和托叶三部分。缺少其中一部分或两部分，称为不完全叶，如莴苣的叶缺叶柄和托叶，为无柄叶。叶在茎上的排列方式称为叶序。叶序有三种：互生(每节上只生一叶)、对生(每节上生两叶)和轮生(每节上生三叶或三叶以上)。

1．双子叶植物叶的结构

叶片由表皮、叶肉和叶脉组成(图1—2—5)。

(1)表皮 无色透明，一般由排列紧密的一层生活细胞组成。在表皮细胞之间分布着许多气孔。双子叶植物的气孔由两个半月形的保卫细胞围成，保卫细胞含有叶绿体，细胞壁在靠近气孔的一面较厚，其他面较薄。当保卫细胞吸水膨大时，向表皮细胞的一方弯曲，气孔张开；保卫细胞失水时，气孔关闭。气孔的开闭能调节气体交换与蒸腾作用。

一般草本双子叶植物的气孔，下表皮多于上表皮(如棉、马铃薯)；木本双子叶植物的气孔都分布于下表皮(如苹果、夹竹桃、茶)；浮水叶的气孔分布在上表皮(如莲、菱)；沉水叶一般无气孔(如眼子菜)。此外，植物体上部叶的气孔较下部叶的多，同一叶片近叶尖和中脉部分的气孔较叶基和叶缘的多。

(2)叶肉 大多数双子叶植物叶由于背腹两面(远轴面或下面为背面，近轴面或上面为腹面)受光情况不同，叶肉具有栅栏组织和海绵组织之分，这种叶称为两面叶或异面叶；叶肉中无这两种组织的分化，或虽有分化，栅栏组织却分布在叶的两面，称为等面叶(如垂柳、桉)，

(3)叶脉 主脉和大侧脉的维管束周围有机械组织，木质部位于近叶腹面，韧皮部位于近叶背面(图1—2-6)，中间有短时期活动的形成层。叶脉越分越细，最后形成层和机械组织都消失。

2．禾本科植物叶的结构

禾本科植物的叶由叶片和叶鞘两部分组成。

叶鞘包裹着茎秆，叶鞘和叶片相接处，有一片向上突起的膜状结构，称为叶舌。叶舌能使叶片向外弯曲，更多地接受阳光，并可防止水分、害虫进入叶鞘中。有些禾本科植物在叶鞘上端的两侧与叶片相接处，有突出物，称为叶耳。叶舌和叶耳的有无、形状、大小、色泽可用作鉴定物种的依据。如大麦、小麦、水稻有叶耳、叶舌，稗草无叶耳、叶舌。

禾本科植物的叶片也有表皮、叶肉和叶脉三种基本结构。表皮细胞的外壁不仅角质化，还充满硅质。相邻两叶脉之间的上表皮还有特殊的大型薄壁细胞，称为泡状细胞(又称运动细胞，图1—2-7)，泡状细胞具有大液泡，与叶片的展开和卷曲有关，可控制水分的蒸腾。

上下表皮都有气孔，气孔的保卫细胞呈哑铃型，在保卫细胞外侧还有副卫细胞，如图1—2-8所示。

叶肉没有栅栏组织与海绵组织的分化的叶，为等面叶。

3．裸子植物针叶的结构

针叶表皮细胞壁厚，角质层发达，气孔下陷；叶肉细胞壁内褶，增大了叶绿体的分布面，扩大了光合面积；有明显的内皮层；内皮层以内是转输组织和一个或两个维管束。转输组织由管胞和薄壁细胞组成，是松柏类植物的特征，其作用是在叶肉与维管束之间进

行横向运输(图1-2-9)。

二、光合作用

1．光合色素

叶绿体化学成分的显著特点是含有色素。色素可分为三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。藻胆素仅存在于一些藻类中。

叶绿素中主要是叶绿素a和b。叶绿素b只存在于高等植物和绿藻中，其他藻类大多没有叶绿素b。各种色素都能吸收日光，少数叶绿素a还能将光能转换为电能，称为作用中心色素；绝大多数色素(包括大部分叶绿素a)只有收集光能的作用，称为聚光色素，它们吸收的光能只有传到作用中心色素后才能起光合作用。

叶绿素溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。叶绿素的生物合成是以谷氨酸或α-酮戊二酸为原料，在光照条件下还原而成。光照、温度、矿质元素等会影响叶绿素的形成。

2．光合作用的机理

光合作用过程包括一系列的光化学步骤和物质的转变，大致可分为下列三大步骤：光能的吸收、传递和转换过程(通过原初反应完成)；光能转变为活跃的化学能过程(通过电子传递和光合磷酸化完成)；活跃的化学能转变为稳定的化学能过程(通过碳同化完成)。前两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。高等植物的光合碳同化过程有C3、C4和CAM三条途径。

(1)C3途径

C3途径是卡尔文等提出的C02同化途径，故称为卡尔文循环。这个循环中的C02受体是核酮糖-1，5—二磷酸(RuBP)，在RuBP羧化酶催化下，C02固定后形成的最初产物3—磷酸甘油酸(PGA)是一种三碳化合物，故该途径称为C3途径(图l—2-10)。C3途径是所有植物光合作用碳同化的基本途径。只有C3途径的植物，称为C3植物。

(2)C4途径

一些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米和高梁等，它们固定C02的最初产物不是磷酸甘油酸，而是草酰乙酸(OAA)等四碳二羧酸，故命名为C4途径。通过C4途径固定C02的植物称为C4植物。

C4途径的C02受体是叶肉细胞细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，在PEP羧化酶催化下，固定C02生成草酰乙酸，草酰乙酸在脱氢酶的作用下被还原为苹果酸(有些品种形成天冬氨酸)。苹果酸离开叶肉细胞，进入维管束鞘细胞，脱羧放出C02，为RuBP固定进入卡尔文循环；脱羧后形成的丙酮酸再回到叶肉细胞，转变为PEP，继续固定C02(图1-2-11)。

C4植物实际上是在C3途径的基础上，多一个固定C02途径。

(3)CAM(景天科酸代谢)

景天科植物如仙人掌、落地生根等的叶子，气孔晚上开放，吸进C02，与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到细胞质，脱羧放出C02，参与卡尔文循环，形成淀粉等(图l—2—12)。因此植物在晚上有机酸含量高，糖类含量下降；白天则相反。这种有机酸合成有日变化的代谢类型称为景天科酸代谢(简称CAM)。这与植物适应干旱地区有关。

3．光呼吸

光呼吸是指植物在光照下，在光合作用的同时发生吸收02、释放C02的呼吸。一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行。黑暗中的呼吸相对地称为暗呼吸。

光呼吸的主要过程是细胞过氧化物体中乙醇酸的氧化，乙醇酸来自叶绿体。叶绿体中的RuBP羧化酶既是羧化酶，催化CO2与RuBP结合，又是加氧酶，催化02与RuBP结合。在光照下，02浓度高时，RuBP加氧酶催化02与RuBP结合，产生乙醇酸；乙醇酸进入过氧化物体，被氧化产生甘氨酸；甘氨酸进入线粒体，被分解产生C020图1—2—13是光呼吸的全过程。在整个途径中，02的吸收发生于叶绿体和过氧化物体，C02的放出发生于线粒体中，因此，光呼吸是在叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器的协同下完成的。光呼吸使有机物分解成C02，但不产生ATP或NADPH，是一个耗能过程。

4．C3植物和C4植物的光合特征

一般来说，C4植物比C3植物具有较强的光合作用、较低的光呼吸。这是因为：C4植物的PEP羧化酶对C02的亲和力比C3植物的RuBP羧化酶大得多，C4植物能够利用低浓度的C02(当外界干旱气孔关闭时，C4植物能利用细胞间隙里含量低的C02继续生长)。而且C4植物具有独特的“花环型”结构，叶肉细胞与维管束鞘细胞分工配合，在叶肉细胞内以C4途径固定C02，形成C4-二羧酸向维管束鞘细胞运输，起了“C02”源的作用，为维管束鞘中进行的C3途径提供高浓度的COa，使植物同化C02的能力比C3植物强，光合效率也比较高；另外，高浓度的C02足以和02竞争而使RuBP羧化酶接受C02而不与02结合，因此，C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸，光呼吸低于C3植物。

5．影响光合作用的主要因素

衡量光合作用强度的指针是光合速率，它以每小时每平方分米叶面积吸收CO2毫克数表示。影响光合作用的外部因素有：光照强度、C02、温度、水分和矿质元素等；影响光合作用的内部因素有：叶绿素的含量、叶片的年龄和光合作用产物的积累等。下面主要介绍光照和C02对光合作用的影响。

(1)光照强度 在光照强度较低时，光合速率随光照强度的增加而增加，当光照强度达到一定值时，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象。开始达到光饱和现象时的光照强度称为光饱和点。阳生植物比阴生植物的光饱和点高，植物群体比单株植物的光饱和点高。

达到光饱和点以上时植物的光合速率表示植物同化C02的最大能力。在光饱和点以下，光合速率随光照强度的减少而降低，到某一光照强度时，光合作用吸收的CO2与呼吸作用释放的C02相等，这时的光照强度称为光补偿点。在光补偿点时，无光合产物的积累，而晚间还要消耗有机物，因此从全天来看，植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能使植物正常生长。通常阳生植物比阴生植物光补偿点高。

(2)C02 C02是光合作用的原料，对光合速率影响很大。光合作用吸收的C02量等于呼吸作用放出的C02量时的外界C02浓度，称为C02补偿点。C4植物能利用低浓度的C02，所以C02补偿点较低，称为低补偿点植物；C3植物称为高补偿点植物。

在一定范围内，光合速率随C02浓度增加而增加，到一定程度时再增加C02浓度，光合速率不再增加，这时外界的CO2浓度，称为C02饱和点。

CO2浓度和光照强度对植物光合速率的影响是相互联系的。植物的C02饱和点随着光照强度的增加而提高；光饱和点也随着C02浓度的增加而增加。

三、呼吸作用

呼吸作用中糖的分解代谢途径有三种：糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径(详见第一章)。下面介绍影响呼吸作用的主要因素。

不同植物、不同器官、同一器官的不同组织、同一器官不同年龄的呼吸速率都不同。一般来说，生长快的植物呼吸速率快，如小麦的呼吸速率比仙人掌快得多；生长旺盛的、幼嫩的器官呼吸速率快，生殖器官的呼吸速率比营养器官快；形成层的呼吸速率快，韧皮部次之，木质部较低。

温度、氧气和C02是影响呼吸速率的主要外界因素。温度影响呼吸速率主要是影响呼吸酶的活性，在最低与最适温度之间，呼吸速率随温度的增高而加快，超过最适温度，也会下降。环境中C02浓度增加时，呼吸速率会减慢。机械损伤会显著加快组织的呼吸速率。

第三节 水分代谢和矿质代谢

—、根

l。根尖的结构

根尖由根冠、生长点(分生区)、伸长区和根毛区(成熟区)四部分构成。根冠是根感受重力的部位，根冠前端细胞中的淀粉体有平衡石的作用，，分生区的最远处，细胞不分裂或分裂活动微弱，被称为不活动中心。最早的筛管和环纹导管，往往出现在伸长区。成熟区的明显标志是表皮上产生根毛，内部已分化出各种成熟组织。

2．根的初生结构

初生生长主要是植物的伸长生长，经初生生长所形成的根的结构，为根的初生结构。观察根尖成熟区的横切面，可以看到根的初生结构由外至内分化为表皮、皮层和维管柱(图1-2-14、1-2-15)。

(1)表皮 表皮细胞壁很薄，排列紧密，部分细胞的外壁向外突出，延伸成根毛。表皮具有吸收和保护作用。

(2)皮层 由多层薄壁细胞组成，细胞排列疏松，通常无叶绿体，水生植物的皮层可能分化为通气组织。皮层最内一层细胞排列整齐紧密，无细胞间隙，称为内皮层(图1-2-16)。

内皮层细胞的初生壁上，常有栓质化和木质化的带状加厚，这种环绕细胞径向壁(侧壁)和横向壁(即上下面)的特殊结构，叫做凯氏带。在凯氏带区，物质无法通过内皮层的壁(因栓质化和木质化)，无法在壁与细胞质之间移动(由于质膜紧贴着凯氏带)，也无细胞间隙可移动，只有穿过内皮层细胞的原生质体，才能进入维管柱，因而可控制物质的运转。单子叶植物根的内皮层细胞在内切向壁(向维管柱的一面)上也增厚(五面增厚)，在横切面观察，加厚壁呈马蹄形(图1—2-17)，存在少数通道细胞(具凯氏带，但壁不增厚)，在皮层和维管柱之间提供了物质的通道。

(3)维管柱(中柱) 由中柱鞘和初生维管组织组成。

中柱鞘是维管柱的外层组织，紧贴内皮层。中柱鞘细胞保持着潜在的分生能力，可以形成侧根、不定根、不定芽、木栓形成层和一部分维管形成层等组织。

初生维管组织包括初生木质部和初生韧皮部。初生韧皮部位于两木质部束中间，与初生木质部相间排列(图1-2-15)。

被子植物根的初生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁组织组成。在发育过程中是由外向内逐渐成熟的，这种发育方式称为外始式。即靠近中柱鞘的细胞最早分化为口径小的环纹导管和螺纹导管，这部分木质部称为原生木质部；中心部分是以后形成的后生木质部，导管为口径大的梯纹、网纹和孔纹导管。

初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成，发育方式也是外始式，即原生韧皮部在外侧，后生韧皮部在内侧。

根的中央一般没有髓，由初生木质部的大导管所占据(图1-2-14)；但多数单子叶植物及少数双子叶植物的根中央存在着由薄壁细胞组成的髓。

3．根的次生结构

大多数双子叶植物和裸子植物的根，不仅有伸长生长产生初生结构，还有增粗生长(次生生长)产生次生结构，这是由次生分生组织——维管形成层和木栓形成层的活动产生的。 (1)维管形成层的发生和活动

根在增粗生长以前，在初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁组织，以及木质部辐射角处的中柱鞘细胞恢复分生能力，形成形成层。形成层的分裂活动主要是进行切向分裂(又称平周分裂，细胞分裂后新壁在切线方向上)，向外分裂出的细胞形成次生韧皮部，向内分裂出的细胞形成次生木质部(比例较多)，两者相对排列(初生维管组织内为相间排列)。在次生结构中常产生一种新的组织——维管射线，贯穿于次生木质部和次生韧皮部，成为横向运输的结构(图1-2-18)。

(2)木栓形成层的发生和活动

由于形成层的分裂活动，中柱鞘以外的皮层和表皮因维管柱的扩大而被胀破。这时，根的中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层，由于它的活动，向外产生木栓，向内产生栓内层，三者总称为周皮。木栓形成后，由于不透水、不透气，使表皮和皮层死亡脱落，由周皮起保护作用。

将根的初生结构和次生结构综合起来，可得下列组织分化过程：

4．根瘤和菌根

豆科植物的根上常有各种形状和颜色的瘤，称为根瘤。它是豆科植物与根瘤菌的共生体。根瘤的形成，是由于土壤中的根瘤菌自根毛侵入后，在皮层大量繁殖，刺激皮层细胞分裂，从而向外突出形成的。根瘤菌因含固氮酶(铁蛋白、铁-钼蛋白)而具有固氮作用。

自然界还有许多高等植物的根与某些真菌有着共生关系，形成菌根。

二、茎

1．茎的分枝

分枝是植物的基本特征之一，高等植物常见的分枝方式有以下几种(图1-2-19)：

(1)二叉分枝 由顶端分生组织平分成两半，每半角成一个分枝，多见于苔藓、蕨类植

物。

(2)单轴分枝 顶芽不断生长形成主干，腋芽发育成侧枝，但各级侧枝生长均不如主干。裸子植物和一些被子植物如杨树等为单轴分枝。

(3)合轴分枝 顶芽活动。一段时间后，生长缓慢或死亡，由腋芽萌发成新枝，如此多次重复。如梨、苹果、桃等大多数被子植物。

(4)假二叉分枝 顶芽停止生长或分化为花芽后，由近顶芽的两个对生的腋芽同时发育为一对对生侧枝，外表上和二叉分枝相似，实际上是合轴分枝的变化。如丁香、石竹等。

二叉分枝是比较原始的分枝方式；合轴分枝和假二叉分枝是被子植物主要的分枝方式，是较进化的类型。

禾本科植物的分枝与上述有些不同，它是由近地面或地面以下的节(分蘖节)上产生不定根和枝条，这种分枝方式称为分蘖。

2。双子叶植物茎的初生结构

茎的初生结构是由茎的顶端分生组织通过细胞分裂、生长和分化形成的，主要使茎伸长，由表皮、皮层和维管柱组成(图1-2-20)。

(1)表皮 由一层活的细胞组成，—般不具叶绿体，细胞外壁常有角质层，是茎的保护组织。

(2)皮层 主要由薄壁细胞组成。皮层的外围常分化出厚角组织，近表皮处的厚角组织和薄壁组织细胞中常含有叶绿体，使幼茎呈绿色。水生植物茎皮层中的薄壁组织具有发达的胞间隙，构成通气组织。茎中一般没有内皮层。

(3)维管柱 为皮层以内部分，由维管束、髓和髓射线组成。一般无中柱鞘。

维管束多排列成环状，束间由薄壁组织隔开。初生维管束由初生韧皮部、形成层和初生木质部组成。初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成，筛管是有机物运输的通道，发育顺序与根相同，也是外始式。初生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，主要功能是输导水分和矿质营养，发育顺序与根相反，是内始式(原生木质部在内方，由管径较小的环纹和螺纹导管组成；后生木质部在外方，由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成)。在初生木质部和初生韧皮部之，间，具有形成层。

根据维管束中木质部和韧皮部的位置不同，可分为不同的维管束类型(图1-2-21)。大多数是外韧维管束(初生韧皮部位于外侧，初生木质部位于内侧)，葫芦科、夹竹桃科等植物茎是双韧维管束，莎草和香蒲、蓼科等的茎为周木维管束，周韧维管束是一种较原始的类型，主要见于蕨类植物。

髓居茎中心，一般由薄壁细胞组成。樟树的髓发育成石细胞，有些植物的髓在发育时被破坏，使节间中空，形成髓腔。

髓射线也叫初生射线，是维管束之间的薄壁组织内连髓部，外通皮层，有横向运输的作用，也是茎内贮藏营养物质的组织。

3．双子叶植物茎的次生结构

多年生双子叶植物的茎，在初生结构形成后，由维管形成层和木栓形成层进行次生生长形成次生结构(图1-2-22)，使茎长粗。

(1)维管形成层的产生和活动

在茎的初生结构中，在初生木质部和初生韧皮部之间保留着一层分生组织，形成束中形成层。次生生长开始时，髓射线中与束中形成层相连的一部分细胞恢复分裂能力，形成束间形成层。束中与束间形成层相连，使整个茎的形成层为圆筒状。形成层细胞主要进行切向(平周)分裂，向外形成次生韧皮部细胞，添加在初生韧皮部的内方；向内形成次生木质部，添加在初生木质部的外方。同时，形成层也进行少量的径向(垂周)分裂，以扩大本身的圆周。并且，形成层的位置也渐次向外推移。

形成层产生次生木质部细胞的数量远较次生韧皮部多，次生木质部构成了茎的主要部分，是木材的主要来源。

(2)木栓形成层的活动和树皮的形成

茎中木栓形成层通常由近表皮的皮层薄壁细胞恢复分裂能力形成的。其活动与根相似，主要进行平周分裂，向外形成木栓层，向内形成栓内层，构成周皮，是茎的次生保护组织。周皮上有皮孔，是茎与外界进行气体交换的结构。

木栓形成层是有一定寿命的，其位置渐次向次生韧皮部方向推移，新周皮的木栓层将其外方细胞的营养阻断，使其外方的部分成为无生命的硬树皮(又称外树皮或落树皮)。硬树皮以内的生活部分的树皮，包括木栓形成层、栓内层和其内具功能的次生韧皮部，合称为软树皮(内树皮)。在林业采伐上所说的树皮，包括形成层以外的部分，即包括硬树皮和软树皮。

茎的初生结构和次生结构可综合如下：

茎的结构通常是通过茎的横向、径向和切向三个切面来了解的(图1-2-23)。在横切面上可以看到导管、管胞、木纤维等的直径大小，显示了射线的长度和宽度。径向切面是通过茎中心而切的纵切面，显示了射线的高度和长度。切向切面又称弦向切面，是垂直于茎的半径所作的纵切面，所见射线是横切面，轮廓呈纺锤状，可了解射线的高度、宽度、细胞的列数和两端细胞的状况。

4．单子叶植物茎的特点

单子叶植物维管束数目很多，散生(如玉米)或成内、外两轮排列，中央为髓腔(如水稻)，都是外韧维管束。维管束中的木质部呈V形，由3或4个导管组成，V形的下部为原生木质部，由两个环纹或螺纹导管组成；V形的两臂为后生木质部，有两个孔纹导管。维管束的外围有一圈厚壁组织，称为维管束鞘(图1-2-24)。

由于维管束内没有形成层，所以没有次生结构。茎的加粗，是初生结构形成过程中，各个细胞体积增长或初生加厚分生组织平周分裂的结果。表皮细胞为终生保护组织，没有周皮形成。

5．裸子植物茎的结构特点

裸子植物韧皮部一般没有筛管和伴胞，而以筛胞执行输导作用。木质部一般没有导管，只有管胞，无典型的木纤维，管胞兼具输导水分和支持的作用。在松柏类茎的皮层和维管柱中还具有独特的树脂道。

裸子植物只有木质茎，双子叶植物既有木质茎又有草质茎，单子叶植物大多数是草质茎。在整个植物的进化过程中，木质茎是较早出现的，草质茎较进化，而且一年生草本比多年生草本进化。

三、根、茎、叶的变态

1．根的变态

(1)贮藏根 包括肉质直根和块根。

萝卜、胡萝卜、甜菜等的肉质直根由两部分发育而成：上部由下胚轴形成，下部由主根基部发育。它们的增粗主要是由于额外形成层(在正常维管形成层之外产生的形成层，又称副形成层)活动的结果。甘薯、何首乌等的块根，由不定根或侧根发育而成。

(2)气生根 指生长在空气中的根，又分支柱根(如高梁、玉米、榕树的不定根)、呼吸根(如水松、红松部分垂直向上的根)、攀缘根(如常春藤、凌霄、络石茎上长出的不定根)。

(3)寄生根 如菟丝子茎上变态的不定根，又称吸器。

2。茎的变态

可分为地下茎的变态和地上茎的变态。

常见的地下茎变态有：根状茎(如竹、莲、芦苇白勺地下茎)、块茎(如马铃薯、姜)、鳞茎(如洋葱、蒜、百合的地下茎)、球茎(如荸荠、慈姑、芋等)。

常见的地上茎变态有：枝刺(如山楂、皂荚、柑橘的刺)、茎卷须(如番瓜、葡萄的卷须)、叶状茎(如竹节蓼、假叶树的叶状枝)、肉质茎(如仙人掌的茎)，但蔷薇、月季茎上的皮刺，是茎表皮形成的，与维管组织无关，并非茎的变态。

3．叶的变态

叶卷须(如豌豆的卷须)、叶刺(如洋槐的托叶刺、小檗的刺状叶)、叶状柄(如金合欢、台湾相思树的叶柄转变为叶片状)、鳞叶(如百合、洋葱的肉质磷叶)、苞片和总苞(生在花下面的变态叶，称为苞片。苞片数多而聚生在花序外围的，称为总苞，如珙桐的白色花瓣状总苞)。

四、植物的水分代谢

植物水分代谢包括水分的吸收、运输和排出三个过程。

1．水分的吸收

(1)细胞的渗透性吸水

水分移动需要能量作功，自由能是可用于作功的能量。通常用水势来衡量水分所含自由能的高低。纯水的自由能最大，水势也最高。由于溶液中的溶质分子吸引水分子，降低了水的自由能，因此，溶液中的自由能要比纯水低。如果将纯水的水势定为0，溶液的水势就为负值。溶液越浓，水势越低。水分由水势高处流到水势低处。水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。

细胞吸水情况决定于细胞水势。典型植物细胞水势由三部分组成：

水势(Ψw)=渗透势(Ψ兀)+压力势(ΨP)+衬质势(Ψm)，

渗透势(溶质势)是由于溶质颗粒引起的纯水水势的变化，为负值。压力势是由于细胞壁等压力的存在而增加的水势。当细胞吸水而膨胀时，对细胞壁产生一种压力，即膨压。这时细胞壁会对原生质产生反作用力，它正向作用于细胞，使细胞溶掖自由能增加，因此，压力势往往是正值。但质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞壁表面蒸发水多于原生质体蒸发水，细胞壁随着原生质体的收缩而收缩，压力势会呈负值。衬质势是细胞胶体物质亲水性和毛细管对水束缚而引起水势降低的值，为负值。已形成液泡的细胞，其衬质势很小，通常省略不计，上述公式可简化为：Ψw=Ψ丌+ΨP。

图1—2-25表明细胞水势、渗透势和压力势在细胞不同体积中的变化。在细胞初始质壁分离时，Ψp=0，Ψw=Ψ丌。当细胞完全膨胀时，IΨ丌l=IΨPI，但符号相反，因此，Ψw=0，不吸水。当叶片在剧烈蒸腾时，由于压力势为负值，水势低于渗透势。

(2)细胞的吸胀作用

细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。由于细胞没有液泡，Ψ丌=0，Ψp=0，所以Ψw=Ψm。吸胀作用的大小就是衬质势的大小。

@ 2．根系吸水的动力

根系吸水有两种动力：蒸腾拉力和根压。由于蒸腾作用使水分沿导管上升，使根吸水的力量称为蒸腾拉力。由于植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，称为根压，伤流和吐水都是由根压引起的。从植物的基部把茎切断，伤口会向外溢出液体，这种现象称为伤流。在土壤水分充分、空气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘有液体向外溢出的现象，称为吐水。

通常蒸腾植物的吸水主要是由蒸腾拉力引起的，只有春季叶片未展开时，蒸腾速率很低 的植物，根压才成为主要吸水动力。

植物失水的方式有吐水和蒸腾作用两种，后者是主要的方式。

3．植物体内水分的运输

水分在植物体内的运输，主要是通过共质体和质外体两条途径。共质体是指无数相邻 细胞的原生质体通过胞间连丝形成一个连续的整体，水分和溶质在共质体内进行渗透运输， 速度较慢。质外体是指植物体内没有原生质的非生命部分，由细胞壁、细胞间隙和木质部的 导管、管胞组成一个连续的体系，水分和溶质在其中可自由扩散，运输迅速。

五、植物的矿质营养

1．必需矿质元素的生理作用及其缺乏症

必需元素在植物体内的生理作用，可概括为两大类：一类是细胞结构物质的组成成分； 另一类是对生命的代谢活动起调节作用。

氮、磷、硫三种元素既是植物生命基础物质(蛋白质、核酸)不可缺少的构成元素，又是植物生命活动中催化、调节系统的某些物质的重要组成元素，故称为生命元素。植物缺氮时， 植株矮小瘦弱，叶小色淡，有些作物如油菜、棉花，缺氮时植株呈现红紫色；缺磷时植株明显矮小，叶色暗绿，开花结果少，开花期和成熟期都延迟；缺硫时叶片呈黄绿色。钾是代谢过程中很多重要酶的活化剂，对气孔开张有主导作用，缺钾时，叶片卷曲皱缩，呈现赤褐色斑点，茎秆易倒伏，抗旱性、抗寒性差。缺镁时，叶绿素的形成受到阻碍，叶片失绿。铁对叶绿体结构的形成是必需的，缺铁时，幼叶的叶脉间首先失绿，表现“黄叶病”。缺锰症状与缺铁类似，但在黄花区域内杂有斑点。缺硼时植物往往不能开花或“花儿不实”。缺锌时，果树会出现“小叶病”，禾谷类作物会出现“白苗症”。

2．植物细胞对矿质元素的吸收

植物细胞吸收矿质元素的方式主要有被动吸收和主动吸收。

(1)被动吸收 指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收，不需要消耗能量，又称 非代谢吸收。包括简单扩散和杜南平衡。当外界溶液的浓度大于细胞内部的溶液浓度时，根据扩散的作用，外界溶液的溶质便扩散人细胞内部。当细胞内某些离子的浓度已经超过外界溶液该离子的浓度时，外界的离子仍向细胞移动，这种现象应以杜南平衡来解释。

细胞内的可扩散负离子(如Cl-)和正离子(如Na+)：浓度的乘积，等于细胞外正负离子 浓度乘积时的平衡，称为杜南平衡。即：[Na+]内X[C1-]内=[Na+]外X[C1-]外。由于细胞内含有许多大分子化合物(如蛋白质，R-)，不能扩散到细胞外，为不扩散离子，不扩散负离子吸引细胞内部分可扩散正离子，所以达到平衡时，细胞内的可扩散正离子的浓度较大，外界溶液中的可扩散负离子的浓度较大；当不扩散离子为正离子时，情况相反。这样的杜南平衡，不需要代谢能量作功，在细胞内可积累比外界溶液大许多倍的物质。

(2)主动吸收 指细胞利用呼吸作用释放的能量作功，借助细胞膜上的载体，逆浓度差吸收矿质元素的过程，又称代谢吸收。

3。植物吸收矿质元素的特点

(1)对矿质元素和水的吸收表现相对独立性

(2)具有选择性

植物吸收离子的数量不与环境溶液中离子浓度成正比，而且对于同一种盐的阳离子和阴离子吸收量也不相同。例如，把植物培养在含(NH4)2S04的培养液中，植物对NH4+的吸收远远多于S042-，使溶液中的H+增加，这种盐称为生理酸性盐；而NaN03和Ca(N03)2为生理碱性盐；植物对NH4N03的阴、阳离子吸收量几乎相等，不影响溶液的酸减性，称为生理中性盐。

(3)单盐毒害和离子拮抗

将植物培养在单一的盐溶液中，即使是植物必需的营养元素，且浓度很低，植物生长都会异常并最终死亡，这种现象称为单盐毒害。但是，在发生单盐毒害的溶液中，如果少量加入不同价的金属离子，这种毒害作用就会大大减轻甚至消除，离子间的这种作用叫离子拮抗作用。如用CaCl2或NaCl的溶液培养小麦，均可引起单盐毒害，而用两者的混合溶液培养，则会产生拮抗作用，根系生长趋于正常。

4．矿质元素在植物体内的同化

氮的同化、硫的同化和磷的同化等在植物的生长发育中，都占有重要地位。下面介绍氮的同化。

植物主要利用土壤中的含氮化合物，—共有三类，一类是有机含氮化合物，如氨基酸、尿素等；另两类为铵盐和硝酸盐，铵盐被植物吸收后，可以直接合成氨基酸。硝酸盐吸收后，要先在硝酸还原酶催化下还原为亚硝酸盐，再在亚硝酸盐还原酶催化下还原为氨，才能被利用。各种不同来源的氨在植物体内立即被同化，同化方式有还原氨基化以及氨基交换作用等。

5．矿质元素在植物体内的运输和分布

根系吸收的矿质元素可以沿着质外体途径和共质体途径径向运输到中柱，然后主要通过木质部导管向上运输，也能从木质部横向运到韧皮部后再向上运输。

植物叶片等地上部分也可以吸收矿质元素，这是植物的根外营养，也称叶片营养。

矿质元素在植物体内的分布，与它在植物体内是否参与循环有关。参与循环和再利用的元素(如K、N、P、Mg)，在植物体内多分布于生长点和嫩叶等代谢旺盛的部位，植物体内这些元素缺乏时，病症首先发生在老叶；不能再参与循环的元素(如Ca、Fe、B等)，将停留在已长成的器官中，缺乏这些元素时，病症首先发生在幼叶。

六、植物体内有机物的运输与分配

细胞内有机物的运输，主要是通过扩散和布朗运动等在细胞器和细胞溶质之间移动。细胞间有机物短距离运输，主要通过质外体和共质体运输。有机物的长距离运输途径是韧皮部，有机物进入韧皮部后，可向上或向下运输，也可同时作双向运输，以及微量的横向运输。糖类运输的主要形式是蔗糖。作物不同生育期中各有明显的生长中心，光合产物一般优先分配到生长中心。以不同位置的叶片来说，光合产物分配有“就近供应、同侧运输”的特点。

第四节 生长和发育

一、植物激素对生长发育的调控

1．生长素

狭义的生长素是指吲哚乙酸(简称IAA)，广义的是指作用与吲哚乙酸相同的所有物质。细菌、真菌、藻类和许多高等植物中都存在生长素。生长素主要分布于生长旺盛的部位。生长素的运输主要是需能的、单方向的极性运输，即只能从植物体的形态学上端向下端运输，而不能逆向运输。极性运输不是地心引力所致，如将植物幼苗切下倒置，生长素就从位于下面的幼苗顶端向上运输。极性运输属于主动运输过程。

生长素的生理作用很广泛，能促进茎伸长、叶片扩大、侧根和不定根的形成、果实生长等，抑制侧枝生长、块根形成以及花、果实、幼叶的脱落等。在这些生理作用中，最基本的作用是促进细胞伸长生长。一般情况下，生长素在低浓度时可促进生长，较高浓度时则会抑制生长，高浓度时甚至会导致植物受伤死亡。不同植物种类、器官和不同年龄的细胞对生长素的敏感程度不同，双子叶植物—般比单子叶植物敏感，根比芽敏感，芽比茎敏感，幼嫩细胞比老细胞敏感。

2．赤霉素

赤霉素简称GA。赤霉素能显著促进茎叶生长(对根的生长无促进作用)，主要是促进细胞伸长，对细胞分裂也有促进作用。赤霉素还能促进两性花的雄花形成、单性结实(可用于培育无籽果实)、某些植物开花、种子萌发等，并抑制植物的成熟和衰老。

赤霉素较多存在于茎端、嫩叶、根尖、果实、种子等生长旺盛的部位，在植物体内的运输没有极性，根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，嫩叶产牛的赤霉素沿筛管向下运输。

3．细胞分裂素

细胞分裂素是一类促进细胞分裂的植物激素，简称CTK，如激动素、玉米素等。细胞分裂素除促进细胞分裂外，还能促进侧芽生长、抑制叶‘绿素降解、延缓老化及促进营养物质运输等。在组织培养中，细胞分裂素与生长素共同作用，决定愈伤组织产生根或芽，当细胞分裂素和生长素的比值高时，愈伤组织分化出芽；比值低时，有利于根的形成；基本相等时，愈伤组织只生长不分化。

细胞分裂素合成部位主要是细胞分裂旺盛的根尖及成长中的种子、果实，运输无极性。

4．脱落酸

脱落酸简称ABA，是植物体中最重要的生长抑制剂。其作用机理是抑制核酸和蛋白质的合成。脱落酸具有抑制细胞分裂、伸长，促进器官衰老脱落、促进休眠和提高抗逆性等作用。一般认为，植物的休眠和生长，是由脱落酸和赤霉素这两种激素调节的。在光敏色素作用下，长日照条件下(如夏季)形成赤霉素，使植株继续生长；短日照条件下(如冬季来临前)形成脱落酸，使芽进入休眠。

脱落酸分布于各器官和组织中，尤以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下含量增多。运输不存在极性。

5．乙烯

植物体各部分都具有合成乙烯的能力，分生组织、种子萌发和果实成熟时产生乙烯最多。

乙烯的生物功能主要体现在以下几个方面：第一，能促进果实成熟。用乙烯催熟香蕉、苹果等果实，或通过除去乙烯来延缓果实的成熟，在生产上都已广泛应用。第二，促进植物器官(如叶片、果实)脱落。第三，调节茎伸长生长。

综上所述，生长素和赤霉素主要是促进生长的激素，赤霉素能促进许多植物的节间伸长；细胞分裂素有促进细胞分裂的作用；脱落酸和乙烯主要是促进衰老的激素。

二、植物的营养生长及其调控

1．种子的结构和萌发

(1)种子的结构和类型

在裸子植物中子叶数目很不一致，有的是两片，如扁柏；有的是二至三片，如银杏；有的是多数，如松树。

根据种子成熟后胚乳的有无，种子可分为有胚乳种子和无胚乳种子。双子叶植物中的蓖麻、烟草、西红柿、辣椒、柿等以及单子叶植物中的小麦、葱等都为有胚乳种子；单子叶植物中的慈姑、泽泻等以及双子叶植物中的棉、豆类等都为无胚乳种子。

(2)种子萌发

已度过休眠期并具发芽力的种子，在萌发时还需要足够的水分、适宜的温度和充足的氧气。一些需光种子如莴苣、烟草、拟南芥、杜鹃种子需要在一定光照下才能萌发。莴苣种子萌发率高低以最后一次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发率低；而一些需暗种子如苋菜、西红柿、黄瓜等种子需要在黑暗条件下才能萌发。

种子萌发形成幼苗过程中，干燥种子吸胀后，胚根和胚芽相继顶破种皮，胚根形成主根，胚芽向上生长形成茎叶系统。

根据种子萌发时胚轴的伸长情况不同，以子叶是否出土为标准，可将幼苗分为两类：一类是子叶出土的幼苗，如棉花、菜豆、蓖麻等大多数双子叶植物和裸子植物的幼苗，它们的种子在萌发时，下胚轴迅速伸长，将子叶、上胚轴和胚芽一起推出土面。这类种子不宜深播。另二类是子叶留土的幼苗，如蚕豆、豌豆、柑橘、荔枝等一部分双子叶植物和玉米、水稻等大部分单子叶植物的幼苗，种子在萌发时，上胚轴伸长，下胚轴不伸长，子叶留在土中，这类种子可适当深播。

2．植物的生长

在植物生长过程中，无论是细胞、器官还是整个植株的生长速率都表现出慢—快—慢的规律。即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点后又减慢以至停止。生长的这三个阶段总合起来叫做生长大周期。

水分、矿质、光照和温度等对植物的生长都有影响。光照可抑制植物的生长，起抑制作用的主要是蓝紫光，特别是紫外光，这是高山植物比平原植物矮小的原因之一。

3．植物的运动

植物的运动是指植物体的器官在空间发生位置和方向的变动，可分为向性运动和感性运动，都是由生长的不均匀而引起的。

向性运动是指植物对外界环境中的单方向刺激而引起的定向生长运动。根据刺激的方向可相应地分为向旋光性、向重力性、向水性和向化性等。

感性运动是由没有一定方向的外界刺激(如光暗转变、触摸等)引起的运动，外界刺激方向不能决定运动方向。其中，一类是生长运动，是不可逆的细胞伸长，如偏上性(叶片等器官上侧生长较快引起的向下弯曲生长)和偏下性。另一类是紧张性运动，由叶枕膨压变化引起，是可逆性变化，如叶片的感夜性、感震性。

三、植物的生殖生长及其调控

植物必须达到花熟状态，才能在适宜的条件下诱导成花。在幼年期即使满足形成花所需的环境条件，也不能形成花。低温和适宜的光周期是诱导成花的主要环境条件。

1．低温和花的诱导

一些植物必须经过一定时间的低温处理，才能诱导开花，例如一年生植物冬小麦，二年生植物白菜等。这种低温诱导或促进开花的现象称春化现象。春化作用一般在种子萌发或植株生长时期。春化作用一旦完成，即不受温度的影响。植物感受低温的部位是茎尖端的生长点。

2．光周期和花的诱导

许多植物在经过适宜的低温处理后，还要经过适宜的日照处理，才能诱导成花。植物对昼夜相对长度变化发生反应的现象，称为光周期现象。

(1)光周期反应类型

根据光周期特性，植物可分为三类：长日植物、短日植物和日中性植物。长日植物是指每天日照时间长于它的临界日长才开花的植物；短日植物是指每天日照时间短于它的临界日长才开花的植物；日中性植物是指在任何日长下均可开花的植物。所以，临界日长是指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照，或诱导长日植物开花所需的最短日照。

短日植物实际是长夜植物，长日植物实际是短夜植物。许多实验证明，如果在光期中用短时间的暗期打断光期，并不影响开花；但如果在暗期中间用短时间的光照打断暗期，即使是给以短日的条件，短日植物也不能开花，长日植物却能开花。这说明决定开花的关键是暗期的长短。

(2)植物感受光周期的部位与时间

感受光周期刺激的部位是叶片而不是生长点。植物对光周期的反应与叶龄有关，幼叶和衰老的叶片对光周期的敏感性差，叶片长到最大时，敏感性最高。

(3)红光、远红光的可逆现象

用不同波长的光进行暗期间断实验，发现红光能有效抑制短日植物开花，但在红光照射以后，再用远红光照射，短日植物又能开花了。这个反应可以反复逆转多次，而开花与否决定于最后照射的是红光还是远红光。可见，对短日植物来说，红光不能使植物开花，而远红光能使植物开花；对长日植物来说，红光能使植物开花，而远红光不能使植物开花。红光与远红光对开花的可逆现象与植物体内存在的光敏色素有关。

3。春化和光周期理论在农业上的应用

萌动的种子通过低温处理，即春化处理，可提前开花、成熟。

通过光周期的人工控制，可以促进或延迟开花。如菊花为短日植物，原在秋季开花，经人工遮光成短日照在六七月间就可开花；如果延长光照或晚上闪光使暗期间断，则可使花期延后。

光周期理论还可用来指导农业生产上的引种。在北半球，夏天越向南，越是日短夜长，而越向北，越是日长夜短。因此，短日植物南种北引生育期延长，要引早熟品种；北种南引生育期缩短，要引迟熟品种。长日植物南种北引，要引迟熟品种，北种南引要引早熟品种。

4．植物的成熟

肉质果实成熟时所发生的生理变化主要集中在物质的转化上。淀粉在淀粉酶的作用下转化成可溶性糖，使果实变甜；有机酸(苹果酸、柠檬酸等)转变为糖或作为呼吸作用的底物而被消耗掉，果实酸味减少；果胶在果胶酶作用下被分解，果实由硬变软；一些单宁物质也分解或凝结成不溶性的物质，使果实涩味消失。此外，果实还产生了一些具有香味的物质，绿色的果实还将转变为黄色、红色和橙色。

种子在成熟期间有机物主要向合成方向进行，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白质氮转变为蛋白质，而脂肪是由糖类转化而来的。

第五节 生 殖

植物的生殖方式可分为无性生殖和有性生殖。

一、无性生殖

无性生殖包括裂殖、出芽生殖、孢子生殖和营养生殖，人们在生产实践中常采取分根、扦插、压条和嫁接等措施进行人工营养繁殖。

二、有性生殖

有性生殖最常见的方式是配子生殖，可分为同配生殖(如衣藻)、异配生殖(如空球藻)、卵式生殖(如高等植物、团藻等)。下面主要介绍被子植物的有性生殖。

1．花的结构

花是被子植物特有的有性生殖器官，它是节间缩短的变态枝条，一朵典型的花由花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群组成，各部分都是变态的叶(图1-2-26)。

(1)花柄和花托

花柄是着生花的小枝。花托是花柄顶端着生花萼、花冠、雄蕊、雌蕊的部分，花托的形状因植物种类而异，女口草莓的花托呈圆锥形并且肉质化；莲的花托呈倒圆锥形，形成莲蓬；花生的花托在雌蕊基部延伸成短柄状，称雌蕊柄，在花完成受精后能迅速伸长，将子房推人士中，发育成果实。

(2)花萼和花冠

①花萼 位于花的最外轮，由若干萼片组成。萼片各自分离的称离萼；彼此连合的称合萼，有些植物的萼筒(合萼下端的连合部分)向一侧延伸成管状的距，如凤仙花、旱金莲、飞燕草等。蒲公英的萼片变成冠毛，有助于果实的传播。

②花冠 由若干花瓣组成。花冠的类型常见的有以下几种(图1—2—27)：

十字形花冠：花瓣4片，呈十字形排列，如萝卜、白菜等十字花科植物。

蝶形花冠：由五片花瓣组成，包括大型旗瓣1个和翼瓣、龙骨瓣各2个，如大豆、槐等。

蔷薇形花冠：由5个(或5的倍数)分离的花瓣排列成，如桃、梨等。

唇形花冠：上唇常2裂，下唇常3裂，如芝麻、薄荷、一串红等。

筒状花冠：5片花瓣合生，花冠筒长、管形，如菊花、向日葵的头状花序中央的花。

舌状花冠：5片花瓣合生，花冠筒较短，上部宽大向一边展开，如向日葵头状花序周缘的花。

漏斗状花冠：如牵牛、甘薯、雍菜等。

钟状花冠：与漏斗状花冠相似，但花冠筒稍短而宽，如番瓜、桔梗等

根据花冠大小、形状的对称情况，又可分为辐射对称(又称整齐花，如桃)、两侧对称(又称不整齐花，如大豆)和不对称(如美人蕉)三类。

花萼和花冠总称为花被，两者齐备的花为重被花(如桃、梨)，缺一的为单被花，有的植物花被全部退减，如杨、柳、桦木等，称为无被花。

花瓣在花芽内卷叠排列的方式，主要有三种(图1-2—28)。镊合状：花瓣或萼片各片的边缘彼此接触，但不相互覆盖；旋转状：花瓣或萼片每一片的一边覆盖着相邻一片的边缘，而另一边又被另一相邻的边缘所覆盖；覆瓦状：与旋转状排列相似，但必有一片完全在外，有一片完全在内。

(3)雄蕊群

雄蕊群是一朵花中雄蕊的总称。每一雄蕊包括花药和花丝两部分。根据雄蕊数目以及花药与花丝的离合，雄蕊分为离生雄蕊和合生雄蕊。

(4)雌蕊群

雌蕊群是一朵花中雌蕊的总称。每一雌蕊由柱头、花柱和子房组成。构成雌蕊的基本单位是心皮(具有生殖作用的变态叶)，雌蕊由一个或数个心皮卷合而成(图1—2—29)，心皮边缘相结合处为腹缝线，心皮中央相当于叶片中脉的部位为背缝线。

①雌蕊的类型

根据心皮的数目和离合，雌蕊可形成不同类型：单雌蕊(由一个心皮构成，如大豆、桃)；离生雌蕊(数个心皮形成彼此分离的雌蕊，如草莓、蔷薇、玉兰等)；合生雌蕊(数个心皮相互连合成的雌蕊，义称复雌蕊，如柑橘、茄、油菜等)。

②胎座的类型

子房是雌蕊的主要部分，由子房壁、胎座、胚珠组成。胚珠通常着生于心皮的腹缝线上，形成的肉质突起称为胎座。根据心皮的数目及连结情况，胎座可分为以下几种类型：

边缘胎座：单子房(由一个心皮组成)，一室，胚珠着生于腹缝线上，如豆科植物。

侧膜胎座：复子房(由多个心皮组成)，一室或假数室，胚珠着生于腹缝线上，如油菜(假2室)、黄瓜、冬瓜等。

中轴胎座：复子房，各心皮边缘内卷，聚于中央形成中轴，形成数室，胚珠着生于中轴上，如柑橘、梨、苹果等。

特立中央胎座：复子房，一室，子房的基部向上生长形成一个短的中轴，胚珠着生于其上，如石竹、报春花等。

基生胎座：胚珠着生于子房的基部，如向日葵、大黄等。

顶生胎座(悬垂胎座)：胚珠着生于子房顶部，如胡萝卜、桑等。

③子房的位置

子房着生于花托上，根据它与其他部分(花萼、花冠、雄蕊群等)的相对位置不同，通常分为三类(图1-2-30)：

上位子房：子房仅以底部连生于花托顶端。其中花被、雄蕊着生于子房下方花托四周的花称下位花，如牡丹、玉兰等；花被、雄蕊着生于杯状花托边缘的花称周位花，如桃、梨等。 半下位子房：子房下半部陷生于花托，并与其愈合，花的其他部分环绕子房四周而着生于花托边缘，这种花也称周位花，如月季、蔷薇、樱花等。

下位子房：子房全部陷生于深杯状的花托或花筒中，并与它们的内侧愈合，花的其余部分着生于子房以上的花托或花筒边缘，这种花称为上位花，如苹果、梨等。

④禾本科植物的花

禾本科植物的花的形态和结构比较特殊(图1-2-31)。如小麦的花穗是一个复穗状花序，每一小穗基部有2片坚硬的颖片，称外颖和内颖，颖片以内有几朵花，一般基部的两三朵为能育花，上面的几朵为不育花，每朵能育花由外稃(1片)、内稃(1片)、浆片(2片)、雄蕊(3个)、雌蕊(1个)构成。浆片是由花被退化而成。

水稻花与小麦花基本相同，但有6个雄蕊，且颖片上有硬毛。

2。花各部分的演化

花的各部分形态是比较固定的，但在演化过程中，各类植物之间的变化又是很大的，主要有以下几个方面：①数目：多而无定数一少而定数；②排列方式：螺旋排列一轮状排列；③连合：离生一合生；④对称性：辐射对称一两侧对称；⑤花托形状：圆锥形一圆顶形一平顶形一凹顶形。

3．花程序和花图式

花程序是用一些字母、符号和数字，按一顺序列成程序以表述花的特征。通常用K表示萼片，C表示花冠，A表示雄蕊群，C表示雌蕊群，P表示花被；“∞”表示数目多而不定，“0”表示缺少某部分，“()”表示联合，“+”表示某部分不止一轮，分别表示子房上位、下位、半下位；“*”表示辐射对称花，“↑”表示两侧对称花，“♀”表示雌花，“♂”表示雄花。例如：百合的花程序为*P3+3A3+3G（3：3），表示百合花为整齐花，花被2轮，每轮3片，雄蕊2轮，每轮3枚，雌蕊3个心皮合生，3室，子房上位。

蚕豆的花程序为↑K5Cl+2(2)A(9)+lG(l：l)，表示蚕豆花为不整齐花；萼片5个合生；花瓣5片，1枚旗瓣，2枚翼瓣离生，2枚龙骨瓣合生；雄蕊10枚，9枚连合，1枚分离；雌蕊1心皮1室，子房上位。

花图式是花的各部分垂直投影所构成的平面图。蚕豆的花图式见图1—2-32。

4．花序

大多数植物的花按一定的顺序排列在花枝上，形成花序。花序的总花柄或主轴，称花序轴或花轴。根据花序轴分枝的方式和开花的顺序，花序可分为两大类：无限花序和有限花序。

(1)无限花序(图1—2-33) 开花顺序由基部向顶部或由边缘向中央依次开放。分简单花序(花轴不分枝，A～H)与复合花序(花轴分枝，每一分枝相当于一种简单花序)。

①总状花序：花序轴较长，上面着生花柄等长的两性花。如油菜、紫藤。

②伞房花序：花轴上的花，花柄长短不等，越近顶部的花柄越短，各花分布近于同一平面上。如苹果、梨、山楂。

③伞形花序：各花自轴顶生出，花柄等长。如韭菜、人参等。

④穗状花序：花轴上着生许多无柄的两性花。如车前子、马鞭草。

⑤菜荑花序：花轴上着生许多无柄或短柄的单性花(雌花或雄花)，花序常下垂。如杨、柳、枫杨。

⑥肉穗花序：结构与穗状花序相似，但花轴肉质化，着生许多无柄的单性花，如玉米、香蒲的雌花序。马蹄莲、芋、半夏、天南星的肉穗花序外包有佛焰苞(大型苞片)，又称佛焰花序。

⑦头状花序：花轴缩短呈球形或盘形，密生许多无柄花。如向日葵、蒲公英、菊(花序边缘为舌状花，中央为管状花)。

⑧隐头花序：花轴肉质并内凹成囊状，无柄单性花隐生于囊体的内壁上，雄花在上，雌花在下。如无花果、薜荔。

复合花序包括：复总状花序(又称圆锥花序，如水稻、丁香、女贞)、复穗状花序(如小麦)、复伞房花序(如花楸、石楠)、复伞形花序(如胡萝卜、茴香)、复头状花序(如合头菊)。

(2)有限花序(聚伞类花序) 开花顺序由顶端向基部或中心向边缘依次开放，花序轴不

能继续延伸(图1—2—34)。

①单歧聚伞花序：包括螺状聚伞花序(各级分枝向同一方向生长，如勿忘草)和蝎尾状聚伞花序(各级分枝左右相间长出，如唐菖蒲)。

②二歧聚伞花序：顶花下面两侧同时发育出一对分枝。如石竹，大叶黄杨。

③多歧聚伞花序：顶花下面同时发育出三个以—亡分枝。如大戟、益母草。

5．花药的发育

早期花药为实心结构，在长大过程中，四角表皮内侧分化出一些质浓、核大的孢原细胞，孢原细胞经一次平周分裂，形成外层的周缘细胞和内层的造孢细胞。周缘细胞经过多次分裂，自外向内形成药室内壁、中层和绒毡层(可为花粉粒的发育提供营养物质)，连同花药的表皮构成花药壁。造孢细胞经分裂产生大量的花粉母细胞或小孢子母细胞(2n)，小孢子母细胞经减数分裂产生4个小孢子(n)，花药又称小孢子囊。每一小孢子经一次有丝分裂形成一个大的营养细胞(n)和一个小的生殖细胞(n)，生殖细胞再经一次有丝分裂形成2个精子(雄配子)，这样就形成了一个含有3个细胞的花粉粒，即雄配子体，如小麦、水稻、玉米等。但棉花、百合、桃等的花粉粒只有2个细胞，它们的生殖细胞要在花粉粒萌发成的花粉管中才分裂成2个精子。综合如下：

6．胚珠的发育和胚囊的形成

胚珠的发育，先在胎座上产生一个突起，叫胚珠原基。胚珠原基前端成为珠心，后端分化出珠柄。珠心外包一层或两层珠被，留一小孔，为珠孔。珠心的基部与珠被汇合的部位叫合点。由胎座经珠柄而人的维管束经合点进入胚珠。由于胚珠发育时，各部分生长速度的不同，形成直生胚珠、倒生胚珠(大多数被子植物是这种类型)、横生胚珠等。

当珠被形成时，在近珠孔端的珠心表皮下分化出一个质浓、核大的孢原细胞。孢原细胞直接或间接地发育为大孢子母细胞(胚囊母细胞)，大孢子母细胞(2n)经减数分裂形成四个大孢子(n)，近珠孔的三个退化，仅一个大孢子(又称单核胚囊)连续进行三次核有丝分裂，最终形成7个细胞或8个核的成熟胚囊，又称雌配子体，占据整个珠心，近珠孔端含1个卵细胞，即雌配子(图1—2—35)。

综合如下：

7．传粉

传粉是有性生殖过程的重要环节，有自花传粉(雄蕊的花粉落到同一花中雌蕊的柱头上，如小麦、大豆等)和异花传粉(一朵花的花粉传到另一花的柱头上，如水稻等多数被子植物)两种方式。其中自花传粉是一种原始的传粉方式。异花传粉主要有风媒传粉(如稻、玉米)和虫媒传粉。

值得注意的是，杨与柳同属杨柳科，同为无被花，而杨为风媒，柳为虫媒。鼠尾草等唇形科植物花中的杠杆系统是由雄蕊药隔的一部分变态而成的。

8．双受精及种子、果实的形成

被子植物具有独特的双受精现象，即两个精子分别与卵细胞和极核结合，形成受精卵和受精极核。受精后，花的各部分都发生显著的变化。现将受精后花或花序发育成果实和种子的过程综合如下：

有些植物不经受精，子房也能发育成果实，这种现象称为单性结实，其果实为无籽果实，如香蕉、柑橘。

9．果实的类型

果实的类型有好几种划分方法。只由—子房发育而成的，称为真果，如桃等多数植物的果实。除子房外还有其他部分(如花托、花序轴等)参与组成的，称为假果，如苹果、梨、石榴、瓜类。

根据果实是由单花或花序形成来分，可分为单果、聚合果和复果三类。单果是由一朵花中单个雌蕊发育而成，如花生、桃。聚合果是由一朵花中许多离生雌蕊，形成许多小果聚集在同一花托上，如草莓、悬钩子、莲。聚花果是由整个花序发育而成，又称花序果或复果，如桑葚、无花果、菠萝。

果实的分类主要还是根据果皮的性质及成熟后是否开裂来划分，分为肉果和干果两大类。肉果的果皮肉质化，分浆果(其中瓜类特称为瓠果，柑橘类特称为柑果)、核果和梨果。 干果的果皮干燥，分裂果和闭果，裂果包括荚果(豆科植物特有，由一个心皮发育成，果皮两 面开裂)、角果(十字花科植物特有，二心皮一室子房发育成，具假隔膜)、蒴果(合生心皮发育 成)、瞢荚果(一心皮或离生心皮发育成，单侧开裂)；闭果包括瘦果、颖果、坚果、翅果、双悬果等。

不同果实的可食部分也有很大的不同，如表1-2-1所示。

果实和种子的散布，主要依靠风力(如蒲公英、槭、铁线莲的果实，棉的种子)、水力、动物和人类的携带(如苍耳、鬼针草的果实)以及果实本身所产生的机械力量(如凤仙花、喷瓜的果实)。

三、世代交替

在植物的生活史中，有性世代和无性世代相互交替的现象称为世代交替。无性世代(孢子体世代)是指从合子开始，发育成孢子体，到减数分裂形成孢子前这段二倍体时期(2n)；有性世代(配子体世代)是指从孢子开始，发育成配子体，到配子形成这段单倍体时期(n)。根据孢子体和配子体植物在形态、构造上相同与否，分同形世代交替(如绿藻中的石莼)和异形世代交替(如海带、萱藻)。

1．苔藓植物的世代交替

葫芦藓为阴湿陆生藓类，有茎、叶的分化，有假根，茎、叶和假根中均无输导组织。葫芦藓雌雄同株，雌枝顶端有若干雌性生殖器官，称颈卵器，内生一卵。雄枝顶端有多个精子器，精子有2根鞭毛。春季，精子在雨水中游人颈卵器与卵结合，合子在颈卵器中发育成胚，胚发育成孢子体(2n)。孢子体分孢蒴、蒴柄、基足三部分，基足伸人母体吸收营养；孢蒴(2n)外附有蒴帽(n)，蒴帽是被撕裂的颈卵器，是配子体的一部分。孢蒴壁内层分化出孢子母细

胞，孢子母细胞经减数分裂形成孢子(n)，成熟孢子散落土中，萌发成原丝体，原丝体发育成新的葫芦藓。具体过程如下：

苔藓植物的配子体发达，孢子体寄生在配子体上。受精过程离不开水。

2．蕨类植物的世代交替

蕨类植物的孢子体发达，植物体具有根、茎、叶，配子体(原叶体)不发达，但两个世代都能独立生活。受精过程离不开水。具体过程如下：

@ 3．裸子植物的世代交替

裸子植物的孢子体发达，配子体寄生在孢子体上，且保留着结构较简单的颈卵器。具体过程如下：

4．被子植物的世代交替

被子植物的孢子体高度发达，具有真正的花，胚珠有子房壁包被。配子体更简化，终生寄生在孢子体上。具体过程如下：

高中生物竞赛辅导资料：第三章 动物解剖和生理

第三章 动物解剖和生理(重点是脊椎动物)

[考点解读]

本章研究动物的形态、结构及其发生、发展规律，动物的各种功能及其原理和活动规律，包括组织和器官的结构和功能、消化和营养、呼吸作用、血液循环、排泄、调节(神经和激素)、生殖和发育、免疫等几大部分。根据IB0考纲细则和近年来试题的要求，从知识条目和能力要求两方面定出具体目标。

第一节 动物组织和器官的结构和功能

一、动物组织的结构和功能

组织是由形态相似、功能相关的细胞和细胞间质所组成的细胞群，在机体内执行一定的功能。动物组织可分为上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织四大基本类型。在这四种组织中，结缔组织包含的种类最多，很难分类。

1。上皮组织

上皮组织中的细胞排列比较紧密，形状规则，具有极性，细胞间质少。上皮组织主要行使保护、分泌、吸收和排泄等功能。

2．结缔组织

由细胞及大量的细胞间质组成，起支持、连接、营养、防御、保护作用。结缔组织是机体内分布最广、形状最复杂的组织，如皮肤上皮以下的真皮，真皮下面的疏松结缔组织、脂肪组织，血液、肌腱、韧带、软骨和骨等。它的特点是细胞少，细胞间质多，细胞间质内含丰富的纤维和无定形的基质。

3．肌肉组织

由肌细胞(肌纤维)组成，均含有肌原纤维。肌肉组织具收缩功能，能完成各种运动。包括骨骼肌、心肌和平滑肌三种。

(1)骨骼肌 含有大量有横纹的肌原纤维和发达的肌管系统，多核。肌原纤维可见暗带(A)、明带(I）。暗带的中部色淡，叫H线。明带的中部色深，叫Z线。肌原纤维中在两个Z线中间的一段叫做肌节，一个肌节指1／2I带+A带+1／2I带，它是组成骨骼肌纤维的结构和功能单位。

(2)心肌 心肌纤维有分支，核是单个的，同骨骼肌一样也有横纹，但是不如骨骼肌明显。心肌细胞有两类：工作细胞(心房和心室的一般细胞)和特殊分化了的心肌细胞(窦房结、房室交界区、房室束和浦肯野纤维等，即心脏起搏传导系统中的心肌细胞)。

(3)平滑肌 肌细胞呈梭形，只有一个核，没有横纹。一般构成内脏器官管壁的肌肉层。平滑肌收缩慢，比较持久，不易疲劳。

(4)斜纹肌(螺旋纹肌) 广泛存在于无脊椎动物，肌原纤维与横纹肌基本相同，错开排列呈斜纹。

4．神经组织

神经组织是神经系统的主要构成部分。它包括神经元和神经胶质两种细胞。神经元是传导兴奋的单位。神经胶质有支持、保护、营养和修补的作用。

神经元分细胞体和突起两部分。细胞体的形状有圆形、梨形、梭形、锥形和星形等。神经元外都有神经膜包围，有接受刺激和传导神经冲动的功能。胞体内有细胞质和细胞核，是神经元的中心。

神经元的突起分树突和轴突两种。树突把冲动传向细胞体，轴突把冲动从细胞体传出。 每个神经元有树突1到几个，轴突1个。树突分枝多，能增加接触面。轴突分枝少。轴突和 长树突总称神经纤维。有的神经纤维表面有一层节，段性的髓鞘，叫有髓神经纤维。在外周 神经纤维中，髓鞘由施旺氏细胞形成，髓鞘外又被施旺氏细胞包围。有的神经纤维外面没有 髓鞘，仅被施旺氏细胞包裹，叫无髓神经纤维。

神经元根据功能不同，又可分为感觉神经元、运动神经元和中间神经元。

二、器官的结构和功能

多细胞生物的器官是由不同的组织经发育分化并按一定的方式相互结合构成的，执行 一定的生理功能，如心、肺、脑等。器官是由不同组织组成的，如胃，其壁是由黏膜、黏膜下 层、肌层等组成，黏膜层为单层柱状上皮，黏膜下层为疏松结缔组织，肌层包括三层平滑肌。皮肤是最大的器官。

各种功能、结构相近的器官组合起来共同执行生命的某一完整的生理功能，即构成系 统，如口腔、食道、胃、小肠、大肠、肝、胰等组成消化系统，完成身体的消化、吸收功能。一个生物个体含有多种执行不同功能的系统，通过它们的协调活动，才实现了生物体的生长、发育等全部生命活动。

人体共有运动、消化、循环、呼吸、泌尿、生殖、神经、内分泌八大系统。下面各节主要以人为代表，介绍各大系统的结构和功能。

第二节 消化和营养

消化系统由消化道和消化腺构成。

一、消化道的结构和功能

消化道一般分为口腔、咽、食道、胃、肠和肛门，如图1-3-1所示。

1．口腔

口腔中有牙齿、舌和唾液腺。

鱼类、两栖类和爬行类具有小而尖锐的牙齿，牙齿的结构比较简单，其作用仅限于咬住食物不至脱落，并帮助把食物囫囵吞下，牙齿无咀嚼作用。哺乳动物的牙齿，无论是形态还是功能都较为复杂，其特点是出现了异形齿，通常分化为门齿、犬齿和臼齿。门齿能切断食物，犬齿具有撕裂功能，臼齿能把食物磨碎等。脊椎动物的牙齿，就其结构和来源采说，同软骨鱼类(如鲨鱼的楣鳞)基本上是一样的，在胚胎发育过程中都是来自上皮组织，所以牙齿也是皮肤的一种衍生物。

舌是味觉器官。舌上有味蕾，能辨味，帮助吞咽。此外，舌还是不可或缺的语言器官。

食物进入口腔，在咀嚼过程中，经过舌的调整而成食团。食团后移，进入咽，经吞咽而进入食道。吞咽是一个复杂的过程，包括一系列的反射动作(图1-3-2)。吞咽时，咽上面的软腭上举而将鼻腔封住，使食物不能进入鼻腔；舌上举而将口腔封住，使食物不能回流；有关的肌肉收缩而使喉上升，于是喉的开口(声门)被会厌软骨遮盖，食物不能进去，结果食团只有一条路可走，就是食道。

2。咽

口腔的后端是咽，咽是食物进入食道、空气进入气管或水流人鳃的共同通道。

3．食道

咽后是食道，食物经此人胃。鸟类的食道有一膨大部分叫做嗉囊，有储存和湿润软化食物的作用。鸽在育雏时，嗉囊中还能分泌鸽乳，用以喂饲幼鸽。咽后的消化管道，包括食道、胃、小肠、结肠(大肠)、直肠等部分，直肠开口于肛门。各部分的结构基本相同，但各有特色。管壁都可分4层：①最内层为黏膜层。由上皮及其下的结缔组织所构成。②黏膜下层。由疏松结缔组织构成，内有丰富的血管、淋巴管和神经丛。上皮内褶而成的各种腺体，如十二指肠腺等均埋藏于此。③肌肉层。在消化道的首尾两端，包括口腔、咽和食道上部和肛门等处的肌肉均为骨骼肌，从食道下部到直肠的肌肉均为平滑肌，内为环肌，外为纵肌，通过伸缩使消化道胀大或缩小。小肠的蠕动也是通过各层环肌和纵肌的协调伸缩而实现的。④浆膜。消化道最外面的一层由结缔组织和盖在其表面的一层间皮所构成。

4．胃

胃位于腹腔上方，是一个肌肉质的囊。胃的收缩能力很强，能将食团压碎并进行搅拌。 胃中有很多胃腺，有的胃腺分泌胃液，即盐酸和胃蛋白酶的守昆合物。人的胃可以使部分蛋白质水解成多肽，还能吸收部分的水、无机盐和酒精等。胃是消化道最膨大的部分，前端与食道相接处叫贲门，后端与肠相接处叫幽门。鸟类的胃可分为两部分，肌肉组织集中在后部，形成肌胃。而前部胃壁软薄，有发达的消化腺，叫腺胃。食物在腺胃内受消化液作用后，进入肌胃，肌胃中常有砂粒等硬物，能将较坚硬的食料磨碎，谷食性鸟类的肌胃特别发达。

哺乳类中，肉食性与杂食性动物的胃呈简单的囊状，叫做单胃。草食性动物中反刍类的胃不仅容积大，而且又分为几个部分，叫做复胃。牛、羊等反刍类具有典型的复胃，它们的“胃”分为4室，依次分为瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃四部分，如图1-3-3所示。

皱胃是真正的胃，与其他哺乳类的胃同源，有丰富的腺体，能分泌胃液，水解食物，其余三部分是由于食道下端，膨大而形成的。瘤胃最大，如牛能吞下大量草料，不经细嚼而暂时贮存于瘤胃中。瘤胃和网胃中有大量细菌和原生动物，能消化进入瘤胃和网胃的食物，特别重要的是能消化纤维素。在瘤胃中有许多与牛为共生关系的细菌和纤毛虫类的微生物，它们通过发酵的方式分解纤维素，而哺乳动物本身没有消化水解纤维素的酶。食物在瘤胃和网胃中陆续被微生物所消化，没有消化的大块食物又周期性地返回口腔被细细地咀嚼，并掺人唾液消化，消化后的食物连同微生物经瓣胃而进入皱胃和小肠，并被消化吸收。这就是反刍。骆驼只有瘤胃、网胃和皱胃，瓣胃特化成瘤胃周围的水囊(有二三十个)。

5．小肠

食物在胃内化为粥样食糜后即通过幽门而进入小肠。人体小肠的第一部分称为十二指

肠。

小肠的肌肉发达，能做有节律的蠕动，使食物和消化液混匀。小肠的长度随动物种类而不同。一般说来，草食动物的小肠最长，肉食动物最短，杂食动物(包括人)介于两者之间。 小肠是消化和吸收的主要场所，成人的小肠约5-6m，是消化道中最长的部分，为食物的消化、吸收提供充足的时间和空间。十二指肠部分有胆总管和胰管的共同开口，肝和胰分泌的消化液由此进入小肠。小肠的肠腺分泌肠液，含多种消化酶。小肠的蠕动，对食糜起着搅拌和推动作用，又可以使酶和食物充分接触，这些都是与消化功能相适应的。肠具有很大的吸收表面。这不仅是因为小肠长，而且在小肠的内壁有许多环形皱襞，皱襞上还有许多指状突起，叫小肠绒毛。在电子显微镜下还可见到小肠绒毛的柱状上皮细胞朝向肠腔一面的细胞膜上长有1000多条微绒毛。因此小肠腔内的总吸收面积可达200m2。小肠绒毛内又有丰富的毛细血管和毛细淋巴管。如图1—3-4所示。

小肠绒毛上皮细胞吸收营养物质，如水、甘油和胆固醇等，是通过自由扩散作用吸收的； 如Na+、K+、葡萄糖和氨基酸等，是通过主动运输来吸收的。吸收的物质中，除一部分脂类物质被吸收到小肠绒毛的毛细淋巴管内，通过淋巴循环再进入血液循环外，其余的营养物质全部被吸收到小肠绒毛内的毛细血管中，直接进入血液循环。

小肠通向大肠的部位有回盲瓣控制食物流动的方向。

6．大肠

大肠由盲肠和阑尾、结肠、直肠组成。人的大肠功能主要是吸收水分、暂时贮存消化后 的残余物质以及形成粪便，并通过排便反射，把粪便排出体外。结肠在小肠之后。人的小肠与结肠接头处位于腹腔的右下部。在这里，结肠伸出一个盲管，即盲肠。盲肠的顶端有一个手指状的附属物即阑尾。

人的盲肠小，没有用处。草食动物，如马、兔等的盲肠很大，其中有多种细菌和原生动物等，可以帮助消化纤维素。

阑尾是退化器官，无消化食物的功能，有时食物及细菌进入而招致发炎，即阑尾炎。

大肠基本上无消化作用，只吸收水、无机盐、部分维生素和少量剩余营养物质。人的大肠分为升结肠、横结肠和降结肠三部分，降结肠之后是直肠。直肠乃是粪便集中之处，粪便从肛门排出。

二、消化腺

1。唾液腺

人有三对唾液腺(图1-3-2)，一对为腮腺，埋于两耳前下方的颊部组织中，开口于口腔内颊黏膜上；一对为颌下腺，位于下颅骨的内面黏膜以下的结缔组织中；另一对为舌下腺，位于口腔底部黏膜深处。唾液腺分泌唾液，唾液能湿润口腔，稀释食物；唾液中有麦芽糖酶，能将淀粉消化为麦芽糖。但食物在口腔中的消化是很有限的。

2．肝脏和胆囊

肝脏是人体中最大的腺体，也是最重要的器官之一。如图1-3-5所示。

人的肝脏大部分位于腹腔右上方，小部分在左上方，紧贴在膈肌下面。肝脏的表面覆有被膜，其结缔组织伸人肝实质内将肝分成许多小叶。肝小叶是肝脏的结构和功能单位。肝小叶呈多面棱柱体。成人的肝脏有50万—100万个肝小叶。

胆汁是由肝细胞分泌的。肝细胞分泌的胆汁排人相邻肝细胞之间的胆小管内，经小叶间胆管流人左右肝管、肝总管，再经胆总管流人十二指肠。胆总管由肝总管和胆囊管汇合而成，开口于十二指肠乳头。在非消化期，生成的胆汁转入胆囊管，流人胆囊内贮存，当消化时，胆囊收缩，胆汁流人十二指肠。

胆汁是黏稠而味苦的液体。人的胆汁呈金黄色，胆囊内胆汁因浓缩而色变深。成人每日分泌胆汁约0．8—1L。胆汁的主要成分为胆盐、胆色素等。一般认为，胆汁中不含消化酶。胆色素是血红蛋白的分解产物。胆汁的消化功能主要是通过胆盐的作用而实现的，它可以激活胰脂肪酶，可以和脂肪酸结合形成水溶性复合物，促进月旨肪的吸收，还可促进脂溶性维生素A、D、E、K的吸收，胆盐、胆固醇和卵磷脂可以乳化脂肪，使脂肪变成微滴，大大地增加了与酶接触的面积，便于脂肪分解或直接被吸收。总之，胆汁对于脂肪的消化与吸收具有重要意义。

另外，肝脏与机体多方面的生理活动有密切的联系，对于生命的维持具有重要的意义。

(1)肝脏对体液的调节作用

食物消化吸收后，小肠壁上毛细血管中的血液含有高浓度的单糖和氨基酸。这些血液汇总后先通过成门静脉进入肝脏。另一方面肝脏又有肝动脉供应含02的血液。门静脉和肝动脉人肝之后分支而成毛细血管网(血窦)，然后又集合而成肝静脉，肝静脉再和大静脉相连，而人心脏。在这个毛细血管网中，进行了物质交换，就是在这一交换物质的过程中，肝脏发挥了它的调节作用。

①对糖类代谢的调节 人的正常血糖含量约为血浆总量的0．08％-0．14％，饭后，从门静脉流人肝脏的血液含葡萄糖的量可高达0．14％，此时肝脏把血液中过多的葡萄糖转化为糖原而储存于肝细胞中，使血糖含量恢复正常。如果食量过大，葡萄糖摄人量过多，超过了全身的需要量，也超过了肝脏的储存能力，肝脏就将超量的葡萄糖转化为脂肪，由血液运到各处脂肪组织中储存。反之，如果一个人没有吃饭，“腹内空空”，门静脉的血液中，葡萄糖含量低，此时，肝中糖原就水解成葡萄糖，使血糖的含量恢复正常。肝脏对于糖代谢的调节是很复杂的，有多种激素参与。

②对脂类代谢的调节 肝脏在脂类代谢中也有重要作用。肝分泌的胆盐直接影响脂肪的消化和吸收；血浆中的磷脂、胆固醇主要是由肝脏合成的；而且，肝脏还是脂肪酸氧化和合成的主要场所。

③对氨基酸代谢的调节 肝脏能将血液中的氨基酸保留下来，然后逐渐地再释放到血液中，由血液运送到身体各处，用以合成各种酶、激素以及新的蛋白质等。肝脏是蛋白质代谢中负责转氨及脱氨的器官。氨基酸只有脱氨之后才能转化为葡萄糖，然后转化成糖原或淀粉储存于细胞中，或作为能源而进入三羧酸循环。

(2)肝脏有合成多种蛋白质及其他物质的功能

肝脏是合成蛋白质的重要器官，如合成血浆蛋白(清蛋白、白蛋白以及某些球蛋白、纤维蛋白原、凝血酶原等)及多种与凝血有关的蛋白质，而且也是蛋白质分解代谢的主要场所。此外，在胚胎时期，肝脏还是产生红细胞的器官。

(3)肝脏储存有多种营养物质

除上述的糖原外，约有95％的维生素A是在肝中储存的。维生素D、E、K和维生素B中的硫胺、烟酸、核黄素、叶酸以及B12等也是在肝中储存的。此外，红细胞死后遗留的铁也以铁蛋白的形式储存于肝中。

(4)肝脏的解毒作用

肝脏是人体内主要的解毒器官，在机体的分解代谢产物中有些具有一定的毒性，来自体外的药物和毒物也会进入血液。这些有毒物质随血液进入肝脏后，在肝内各种酶类的作用下，经过氧化分解或与其他物质结合等方式进行处理，变成无毒、毒性较小或溶解度较大的物质而排出体外。肝脏又是人体合成尿素的器官，蛋白质代谢中产生的有毒性的氨，在肝内变成无毒性的尿素，然后通过肾排出体外。

(5)吞噬功能

肝脏有吞噬、防御作用。肝脏中有吞噬细胞，衰老的红细胞被这种吞噬细胞所吞食。肝血窦壁有枯否氏星形细胞，能吞噬、消化经消化管吸收的微生物、异物等有害物质。

此外，肝脏是人体内重要的产热器官，人体在安静时所产生的热量，约有1／3来自肝脏。

3．胰腺

胰为一带状腺体，在胃的后方，重约65—75g，可分头、体、尾三部。胰有许多分泌胰液的腺泡。腺泡的导管汇成一条贯穿全腺体的胰管，经胰头穿出，与胆总管共同卉口于十二指肠乳头。胰液对食物的消化具有重要作用。胰液缺乏时，即使其他消化液的分泌都正常，仍不能使食物完全消化。胰内除有分泌消化液的腺泡外，在腺泡之间尚有分泌激素的内分泌腺组织，称胰岛。因此，胰兼有外分泌和内分泌两种功能。

胰的外分泌部为复管泡状腺，包括腺泡和导管(图1-3-6)。

胰液是五色、无臭的碱性液体，pH7．8-8．4。正常成人每日分泌1—2L。胰液中含有多种消化酶，如胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶等。胰淀粉酶可使淀粉水解为麦芽糖，胰脂肪酶在胆汁的协同作用下，能分解脂肪为甘油和脂肪酸，，胰蛋白酶和糜蛋白酶在碱性环境中共同作用于蛋白质时，可把蛋白质消化分解为小分子的多肽和氨基酸。胰液中还含有大量的碳酸氢盐，它能中和胃酸，使肠内保持弱碱性环境，以利于肠内消化酶的活动。

三、食物的消化

1．消化方式

动物消化食物的方式有两种，即细胞内消化和细胞外消化(图1-3-7)。

(1)细胞内消化

单细胞的原生动物和海绵都是将食物颗粒吞人细胞之内进行消化的，是为细胞内消化。 细胞内消化虽然只是低等动物的消化方式，但内吞作用则是动物界的普遍现象。人体很多细胞如各种白细胞，甚至肠壁上皮细胞都保留了内吞作用的功能。

(2)细胞外消化

细胞内消化只适用于单细胞的动物和小型的多细胞动物，在进化过程中，动物从单细胞发展为多细胞，身体逐渐长大加厚，细胞内消化也随之为细胞外消化所取代。

腔肠动物是最早出现细胞外消化的动物，但腔肠动物还同时保留着细胞内消化的能力。涡虫的细胞外消化有了进一步的发展。涡虫以细胞外消化为主，同时肠壁细胞也能将未消化白勺食物碎渣吞人，在细胞内消化心蚯蚓、昆虫以及其他高等动物，都是在消化道内消化食物，即都是细胞外消化。

有细胞外消化功能的动物，除化学消化外，常常也发展了机械分解的能力和相应的结构。蚯蚓有砂囊，人、脊椎动物也有类似的(同功而不是同源的)机械分解的器官，如牙齿、鸟类的砂囊等。

绝大多数动物的消化方式为细胞外消化，具有消化道和消化腺，并组成消化系统。细胞外消化又可分为机械分解和化学性消化两种，凡经消化酶进行的消化均属化学性消化。

2．食物的化学分解(消化腺与化学性消化)

(1)唾液腺 唾液腺分泌唾液，唾液中含有唾液淀粉酶及溶菌酶。唾液淀粉酶能将淀粉消化成麦芽糖。但食物在口腔中停留时间很短，淀粉酶不能发挥很大作用。很多肉食性哺乳动物，如狗的唾液中不含淀粉酶。

(2)胃腺 胃腺分泌胃液对食物进行初步消化。胃液为无色酸性(pH 0．9—1．5)液体，含有盐酸、胃蛋白酶原等。盐酸由胃壁细胞所分泌，其主要作用为：激活胃蛋白酶原成胃蛋白酶，并为蛋白质分解提供酸性环境；使蛋白质变性易于分解；杀菌；促进促胰液素释放，从而促进胰液、肠液和胆汁的分泌；促进铁、钙的吸收。胃蛋白酶原由胃底腺的主细胞合成，以无活性的酶原形式分泌，然后被盐酸激活成有活性的胃蛋白酶。主要作用是：作用于蛋白质及多肽分子中含苯丙氨酸、酪氨酸的肽键分解蛋白质，主要产物为朊、胨。

(3)肝脏 肝脏分泌胆汁。胆汁中不含消化酶，是—种含有胆盐、胆色素和胆固醇的混合液。其作用主要表现为胆盐的作用：乳化脂肪，促进脂肪消化；促进脂肪酸及脂溶性维生素的吸收；防止胆固醇沉积。胆固醇沉积是形成胆石的原因之一。胆色素和胆固醇对消化没有什么作用。

胆盐是极性分子，一端为亲水的羟基，一端为亲脂的固醇类化合物，肠内的脂肪滴为胆盐分子所包围，胆盐分子的亲脂端和脂类分子结合，而亲水端则暴露在肠管内的水液中。这样就使各脂肪滴彼此隔离而不致融合成为大团，形成水溶性的小滴，这就是胆汁的乳化作用。

(4)胰腺 胰腺分泌胰液，胰液含有多种酶，能消化糖类、脂肪和蛋白质。此外，胰液中还含有消化核酸的酶。

①胰淀粉酶：食物中的淀粉主要是靠胰淀粉酶水解成双糖的。

②胰蛋白酶和胰糜蛋白酶：和胃蛋白酶一样，这两种酶也不能把肽链水解为单个的氨基酸，只能切断某些特定氨基酸形成的肽键。胰蛋白酶和胰糜蛋白酶刚分泌出来时是没有活性的胰蛋白酶原和胰糜蛋白酶原。小肠腺能分泌肠激活酶，胰蛋白酶原在小肠中遇肠激活酶即转化为胰蛋白酶，而胰糜蛋白酶原遇胰蛋白酶即被激活而成胰糜蛋白酶。

③羧基肽酶和氨基肽酶：胰蛋白酶、胰糜蛋白酶和胃蛋白酶都只能切开肽链内部的键，不能切开肽链末端的键，这一类蛋白质酶统称为肽链内切酶。羧基肽酶和氨基肽酶能分别从肽链的羧基末端和氨基末端按顺序一个一个地将氨基酸切下来，因而它们的作用是把蛋白质的肽链彻底水解为氨基酸。这两种酶称为肽链外切酶。

④脂肪酶：脂肪乳化后，经脂肪酶的作用，一部分分解成甘油和脂肪酸而为肠壁细胞所吸收。其余部分不被消化，或只有一两个脂肪酸脱落下来，而成二酸甘油酯或一酸甘油酯。消化产生的脂肪酸也是极性分子，它们也可与脂肪、—酸甘油酯和二酸甘油酯结合形成水溶性的小团粒。这些小团粒可以继续被消化，也可直接通过肠壁细胞的内吞作用(胞饮作用)而进入细胞。在细胞中，甘油和脂肪酸再结合而成脂肪，这些脂肪和直接进入细胞的脂肪进入肠管中的淋巴管(乳管)而被运走。甘油、脂肪酸和短链脂肪分子也可进入血管运走。

(5)小肠腺 这是分散在小肠绒毛基部的消化腺，数量很多，能分泌消化蛋白质的酶和消化糖类的酶。胰液虽含有羧基肽酶，但小肠腺才是肽链外切酶的主要来源。此外，小肠腺还分泌多种其他肽链外切酶。如氨基肽酶，能从肽链的氨基一端把氨基酸依次切下来；肽酶，能将二肽水解成2个单氨基酸。

小肠腺还分泌消化双糖的酶：蔗糖酶使蔗糖水解成一个葡萄糖和一个果糖，乳糖酶使乳糖水解为一个葡萄糖和一个半乳糖，麦芽糖酶使麦芽糖水解为2个葡萄糖。

四、吸收

消化产物经消化道黏膜上皮进入血液循环和淋巴系统的过程称为吸收。

食物经过口腔、胃和小肠的机械消化和化学消化之后，大分子化为小分子，然后由小肠

吸收。

大肠不能吸收有机物，只能吸收水分、无机盐类(主要是钠盐)和某些维生素。除小肠外，消化道其他部分都没有明显的吸收功能。胃虽能吸收少量水分，但微不足道。

(1)糖的吸收 糖类必须经过消化水解为单糖后，才被吸收。单糖的吸收主要在小肠。葡萄糖吸收通过载体进行，并为钠依赖性。糖被吸收后通过门静脉人肝脏，以后再由肝静脉人血液循环，供全身组织细胞利用。

(2)蛋白质的吸收 蛋白质在小肠内消化分解为氨基酸与小分子肽(二肽、三肽)后再被吸收，也属载体介导与钠依赖性吸收。吸收后经过小肠绒毛内的毛细血管而进入血液循环。

(3)脂肪的吸收 主要在十二指肠和近侧空肠中被吸收。脂类消化分解后的产物，脂肪酸、甘油一酯、胆固醇等受胆盐的作用，变为水溶物后才被吸收。中短链脂肪酸吸收后直接进入毛细血管，由门静脉人肝脏，长链脂肪酸与甘油一酯吸收后重新合成为中性脂肪形成乳糜微粒，出胞后进入毛细淋巴管，最后经胸导管人血液循环。故脂肪吸收以淋巴为主。脂溶性维生素也随脂肪一起被吸收。

(4)无机盐的吸收 ①钠的吸收：可顺着电化梯度通过扩散过程进入细胞，但Na+转运出黏膜细胞须通过Na+泵。钠转运过程中伴随水的转运。②钙的吸收：主要在十二指肠吸收，一般通过主动转运完成。酸性环境与维生素D促进钙吸收。③铁的吸收：三价铁需还原为亚铁才吸收。维生素C、胃酸均促进铁吸收。

(5)胆固醇的吸收 食物中酯化的胆固醇需经胆固醇酯酶和胰酶水解为游离胆固醇才吸收。胆固醇和脂肪分解产物通过形成微胶粒在小肠上部被吸收，被吸收的胆固醇大部分在小肠黏膜上又重新酯化，最后转化成乳糜微粒，经淋巴系统进入血液循环。

(6)维生素的吸收 水溶性维生素以简单扩散方式在小肠上部被吸收。维生素B12与内因子结合，在回肠被吸收。脂溶性维生素A、D、E、K与脂肪以相同方式在小肠上部被吸收。

第三节 呼吸作用

在动物界，无论是简单的低等动物还是结构复杂的高等动物和人类，为维持生命活动，都要靠营养物质在体内进行氧化代谢而取得机体生存和活动所必需的能量。机体细胞在进行氧化代谢时，要不断地摄取需要的02，同时排出所产生的C02。这一过程称为呼吸。

呼吸过程包括三个互相联系的环节(图1-3-8)：①外呼吸：又称肺呼吸，指外界环境中的气体通过呼吸道与在肺部的血液进行气体交换；②气体在血液中的运输：02从肺经过血液循环运送到组织，同时C02由组织运输到肺；③内呼吸：又称组织呼吸，指血液与组织细胞之间的气体交换。通过这三个环节，02被运输到细胞内，细胞在代谢过程中产生的C02则被捧出体外。

一、呼吸的机制(呼吸运动与肺通气)

1．呼吸运动

胸腔的节律性扩大与缩小称为呼吸运动。呼吸运动是呼吸肌(主要是胸壁的肋间肌和膈肌)在神经系统控制下，进行有节律地收缩和舒张所造成的。吸气时，吸气肌收缩，胸廓的前后、左右和上下径均增大，肺容积随之扩大，空气被吸人肺内。呼气肘，胸廓各径皆缩小，肺容积随之缩小，肺内部分气体被驱出。由此可知，肺通气是胸廓运动的结果。肺通气过程中，肺内容积的变化与压力的变化密切相关。

(1)肋间肌与膈肌运动 肋间肌位于肋骨之间，分为内外两层，肋间外肌肌纤维走向是由上一肋骨的下缘，斜向下一肋骨的上缘。当肋间外肌收缩时，肋骨和胸骨都向上提升，从而使胸廓的前后径和左右径都延长，产生吸气效应。肋间内肌的肌纤维斜行方向与肋间外肌相反，当其收缩时，使肋骨更向下斜，使胸廓前后、左右径均缩小(图1-3-9)。

横膈介于胸、腹腔之间，是最重要的呼吸肌，呈穹窿状，两侧凸面向上，周围部为肌质，中央为腱膜(中心腱)。当膈肌收缩时，中心腱移动不大，而两侧穹窿突起则向周围降落。膈肌收缩越强，横膈的位置越低，中心腱也明显下降。这样，则使胸腔上下径增大，肺容积随之扩大，产生吸气动作。膈肌舒张时，腹壁收敛迫使腹腔内脏回复原状，膈肌穹窿顶重新向上，使胸腔上下径缩小，造成呼气(图1-3-10)。

(2)吸气与呼气动作的比较 平和呼吸时，吸气是主动的运动，是由膈肌和肋间外肌的收缩引起的，呼气则是被动的运动，此时呼气肌并不收缩，只是吸气肌舒张，肋骨由于重力作用而下降，膈肌由于腹内压的作用而回位，使胸腔缩小，肺容积随之缩小。

用力吸气时，其他辅助吸气肌，如胸锁乳突肌、胸大肌等也参加收缩，以加强吸气动作；用力呼气时，除呼气肌收缩外，腹壁肌也参加收缩，以加强呼气动作。

人体安静时．以肋间肌收缩为主所引起的呼吸运动．常称为胸式呼吸；由膈肌收缩而引 起的呼吸，因表现为腹壁的起伏，则称为腹式呼吸。一般成年女子多以胸式呼吸为主，婴儿 及成年男子则多以腹式呼吸为主。

2．肺内压与胸膜内压的变化

(1)肺内压的变化 在肺通气过程中，由于肺内气体与大气之间存有压力差，气体才能克服呼吸道的阻力而进出肺。平和吸气时，在吸气之初，肺的容积随着胸腔和肺的扩张而加大，肺内压暂时下降，低于外界大气压。到吸气末，肺内压又提高到与大气压相等的水平，达到暂时平衡，气体在短时间内停止流动。反之，在呼气之初，肺的容积随着胸腔和肺的缩小而缩小，肺内压升高并超过大气压，从而使肺内气体得以排出体外。到呼气末，肺内压又与大气压达到平衡。

(2)胸膜内压 胸膜腔内的压力，称为胸膜内压，简称胸内压。胸内压比大气压低，所以又称为胸内负压。胸内负压是出生以后发展起来的。婴儿出生后，由于胸廓发育的速度大于肺的发育速度，所以胸廓的自然容积显著大于肺容积。胸廓的内面被覆着胸膜壁层，它受到胸廓上的骨骼和肌肉的支持，从体外作用于胸壁上的大气压影响不到胸膜的壁层，也就影响不到胸膜腔。胸膜脏层覆盖在肺的表面，却受到两种相反力量的影响。大气压通过肺泡压向胸膜脏层，使胸膜腔承受一个大气压。如果肺组织不具回缩力，胸内压就等于肺内压，即等于大气压。但是，不论是在吸气还是呼气时肺都处于扩张状态，也就总是具有一定的回缩力。这种回缩力的作用方向与肺内压(大气压)作用方向相反，因而抵消了一部分大气压，使胸膜腔承受的压力小于大气压。肺的回缩力产生的另一因素是肺泡表面的薄层液体具有很大的表面张力，这也是肺泡回缩的重要因素。

肺的回缩力越大，胸膜腔负压越大；肺的回缩力越小，胸膜腔负压越小。因此，随着每次呼吸运动，胸内压也发生波动。胸膜腔内负压的存在，使肺经常保持一定的扩张状态，使肺泡不论在吸气还是呼气时都不塌陷，对肺的通气和气体交换具有重要生理意义。

3．肺容量和肺通气量

肺容量和肺通气量是衡量肺通气功能的指标，在不同状态下气量有所不同。

(1)肺容量 肺容量指肺容纳的气体量。在呼吸周期中，肺容量随着进出肺的气体量的变化而变化。其变化幅度主要与呼吸深度有关，可用肺量计测定和描记(图1-3-11)。

①潮气量：每次呼吸时吸人或呼出的气量，称为潮气量。正常成人平静呼吸时，潮气量为400-600mL。深呼吸时，潮气量增加。每次平静呼气终点都稳定在同一个水平上，这一水平的连线称为平静呼气基线。

②补吸气量和深吸气量：平静吸气末再尽力吸气所能增加的吸人气量，称为补吸气量，正常成人为1500mL-2000mL。补吸气量与潮气量之和，称为深吸气量。深吸气量是衡量肺通气潜力的一个重要指标。

③补呼气量：平静呼气末再尽力呼气所能增加的呼出气量，称为补呼气量。正常成人为900mL-1200mL。最大呼气终点构成了最大呼气水平。

④余气量和功能余气量：最大呼气末肺内残余的气量，称为余气量，正常成人为1000mL—1500mL。平静呼气末肺内存留的气量，称为功能余气量，它是补呼气量和余气量之和，正常时很稳定。肺气肿患者的功能余气量增加，呼气基线上移；肺实质性病变时则减少，呼气基线下移。

⑤肺活量和用力呼气量：最大吸气后做全力呼气，所能呼出的气量，称为肺活量，它等于深吸气量和补呼气量之和，正常成年男性约为3500mL．女性约为2500mL。

⑥肺总量：肺所能容纳的最大气量，称为肺总量，它等于肺活量与余气量之和，正常成年男性为5000mL—6000mL，女性为3500mL—4500ml。

(2)肺通气量 肺通气量有两个衡量指标。

①每分肺通气量：指每分钟进肺或出肺的气体总量，简称为每分通气量、其值等于潮气量与呼吸频率的乘积。正常成人安静时呼吸频率为12—18次／分，故每分通气量为6-8L。

②每分肺泡通气量：指每分钟进肺泡或出肺泡的有效通气量，简称为肺泡通气量。气体进出肺泡必经呼吸道，呼吸道内气体不能与血液进行气体交换，故将呼吸道称为无效腔，正常成人其容积约为150mL。每次进或出肺泡的有效通气量等于潮气量减去无效腔气量，故每分肺泡通气量的汁算公式如下：

每分肺泡通气量(L／min)=(潮气量—无效腔气量)X呼吸频率(次／min)

正常成人安静时每分肺泡通气量约为4．2L，相当于每分通气量的70％左右。潮气量和呼吸频率的变化，对每分通气量和肺泡通气量的影响是不同的。

二、气体交换

气体的交换包括气体在肺泡的交换和在组织的交换，即肺泡和血液之间，血液和组织之间的02和C02的交换。在这两个过程中，血液则担负02和C02的运输任务。如图1-3-12

所示。

呼吸气体透过肺泡壁和肺毛细血管壁与血液中的气体进行交换，由血液运送至全身，再透过毛细血管壁和组织细胞膜与细胞进行气体交换，这些交换都是通过物理扩散(也称弥散)方式实现的。这种方式应首先考虑呼吸气中02和C02所占的容积百分比及其分压差。

现将肺泡气和动脉血、静脉血、组织中02分压(Po2)和C02分压(Pco2)列表。从表1—3—1可看出，肺泡气、血液、组织液之间存在着02的下坡分压梯度，而C02分压梯度刚相反。

由表可见，肺泡气、血液、组织内02分压和C02分压各不相同，静脉血中02分压比肺泡气的约低102—40=62mmHg，而C02分压则高于肺泡气46—40=6mmHg.组织中的02分压最低，C02分压最高。由于每种气体存在着分压差，就引起各种气体顺着各自的分压差从分压高处向分压低处扩散，如肺内02从肺泡扩散人静脉血，静脉血中的C02扩散至肺泡。在组织内，02由血液扩散人组织液，组织液中的C02扩散人血。

影响气体扩散的因素除分压差外，还有呼吸膜厚度和扩散面积，气体的溶解度和相对分子质量。

肺泡气中的02向毛细血管血液中扩散时，或C02由毛细血管向肺泡扩散时，都至少要通过四层膜：一是肺泡内表面很薄的液膜层，其中含有表面活性物质；二是肺泡上皮细胞膜层；三是与肺毛细血管内皮之间的间质层；四是毛细血管的内皮层。四层合称肺泡—毛细血管膜，即呼吸膜(图1—3—13)。呼吸膜的厚度不一，平均约0．5～1／um，有很大的通透性，气体扩散通过此膜的速度与通过同样厚度的水层相似。

三、呼吸器官

1．呼吸系统的进化

绝大多数动物都生活在有氧气的环境中，进行有氧呼吸，少数营体内寄生的种类，如蛔虫等，生活于缺氧环境中，只能进行无氧呼吸。

单细胞原生动物生活在水中，它们可以通过体表直接与外界进行气体交换。

从原生动物到线形动物，身体结构简单，可以直接通过体表的细胞与外界环境进行气体交换，没有专门的呼吸器官。

较高等的无脊椎动物已具有呼吸器官，往往由表皮的一部分转变而来。这部分表皮的面积扩大，或向外突出，如水生甲壳动物和软体动物的鳃，或向内凹陷，如陆生昆虫的气管。这些器官将空气直接带到组织中去进行气体交换，因此无需循环系统来携带。昆虫气管是外胚层内陷而成的，其陷入处形成了气门。气门有活瓣，可以自由开闭。基本上昆虫的每个体节有气门一对(一般都少于体节数)。与气门相连的是气管，其内壁的外骨骼加厚形成螺旋状，借以支撑气管。气管一再分支，最后形成许许多多的微气管，分散在各部分组织中。此外，昆虫的气管还可以连接成气囊，气囊壁很薄，容易伸缩，可以储藏较多的空气，以增加飞行时对氧的补给，并能增加在空气中的浮力。有肌肉控制气囊的伸缩，调节空气进出气管。水生昆虫，体壁上有薄片状或丝状突起，内含气管，以便在水中进行气体交换，这就是气管鳃。

脊椎动物的呼吸结构都是由消化管的前端发展变化而成的，如水生脊椎动物的鳃，陆生脊椎动物的肺。水生的哺乳动物如白暨豚、鲸等，虽终生在水中生活，但仍保留了陆生祖先的肺，进行呼吸。

水生脊椎动物的鳃位于咽部，发生于咽部的鳃裂。鳃裂的前后壁表皮形成许多水平皱褶，称为鳃丝，组成鳃瓣，里面充满毛细血管，当水流过鳃时，进行气体交换，将毛细血管中的静脉血变成动脉血。低等两栖类的蝾螈和蛙的幼体蝌蚪也用鳃呼吸。

羊膜动物只在胚胎时期出现鳃裂，以后鳃裂逐渐消失，肺不断发育，出生后用肺呼吸。

两栖类的肺构造简单，仅仅是一对薄壁的囊，或者囊中稍有隔膜。由于换气效率低，所以两栖类的皮肤裸露、湿润而富有毛细血管，也能辅助呼吸。

爬行类的肺较发达，肺内分隔成许多的小腔，从而增大气体交换的面积。它们的皮肤外被鳞甲，不再像两栖类那样能进行呼吸。

鸟类的肺十分致密，是一种没有弹性的海绵状结构，和薄膜状的气囊相连通。鸟类所特有的气囊共有九个，容积很大，位于内脏之间，能贮存大量空气。鸟类在呼吸的时候，吸人的空气先到达肺内，其中的一部分空气还来不及和毛细血管中的血液进行气体交换，便进入气囊。在呼气时，气囊中的空气被压出体外，但还得通过肺，这就可以顺便在肺中补一次气体交换。可见鸟类每作一次呼吸运动，肺内就会发生两次气体交换，这是鸟类所特有的“双重呼吸”。

哺乳类的呼吸系统最为完善。呼吸道由鼻、咽、喉、气管和支气管组成。为了保证气体的畅通，许多部位都有软骨支持，如鼻软骨、喉部的多块软骨、气管和支气管的“C”形软骨环等，呼吸道上皮细胞上有纤毛，黏膜可分泌黏液，黏膜内又有丰富的毛细血管。气体通过时可使之变得温暖、清洁和湿润。左右支气管通人两肺后一再分支，形成许多非常小的细支气管，最后形成呼吸性细支气管和很小的肺泡管。每一肺泡管附有很多肺泡。肺泡是由单层上皮细胞构成的半球状囊泡，相邻肺泡之间的组织称肺泡隔，由丰富的毛细血管、弹性纤维等构成，具有良好的弹性和扩张性。毛细血管网与肺泡上皮紧紧贴在一起，结构很薄，有利于气体交换。当肺吸气时，肺泡被动扩张，呼气时；由于弹性纤维的回缩，使肺泡缩小，利于排气。

从爬行类开始，开始出现了胸廓，胸廓的运动可改变胸腔容积，由于内外气压差的不断变化，肺泡被动地扩张和收缩，实现与外界的换气。鸟类由于胸廓结构的特殊，在飞行时胸廓不能活动，利用两翼的上举下垂来使胸腔扩大和缩小，借此引起气囊作唧筒式的动作进行呼吸。哺乳动物具有肌肉质的膈，以及肋间肌和肋骨的配合动作，改变胸腔容积进行呼吸。两栖类没有胸廓，借助口腔底壁的升降，使肺的换气得以进行。

2．呼吸道

人的呼吸系统由呼吸器官组成，包括鼻、咽、喉、气管、支气管和肺(图1-3-14)。鼻、咽、喉组成的的气体通道称为上呼吸道，气管以下的气体通道(包括肺内各级支气管)称为下呼吸道。

(1)鼻 鼻是呼吸道的起始部分，又是嗅觉器官。它由外鼻、鼻腔及鼻旁窦三部分组成。鼻腔被鼻中隔分为左右两腔，前有鼻前孔与外界相通，后以鼻后孔通向咽部。鼻腔表面衬有黏膜。鼻腔与鼻中隔上部的黏膜内有嗅细胞，司嗅觉。鼻旁窦(副鼻窦)为鼻腔周围含气骨腔的总称，共有四对，即上颌窦、额窦、筛窦和蝶窦。

鼻旁窦均与鼻腔相通，里面衬的黏膜与鼻腔黏膜相连。鼻旁窦参与湿润和加温吸人的空气，并对发音起共鸣作用。

(2)咽 咽是一个前后略扁的漏斗形肌性管道，由黏膜和咽肌组成。咽的前壁不完整，上部与鼻腔相通，位于鼻腔的后方，称为咽腔鼻部(鼻咽部)，中部与口腔相通，位于口腔后壁上，有一咽鼓管开口，空气经此口进人中耳的鼓室，以调节鼓膜内外气压的平衡，在鼻咽部的后上壁黏膜内有一团淋巴组织，称咽扁桃体。

(3)喉 喉是呼吸气体的通道，又是发音器官。喉上方借韧带连于舌骨与咽相通，下方与气管相连续，如图1—3-15所示。

喉结构复杂，由软骨、韧带、喉肌和黏膜构成。喉软骨是喉的支架，主要包括单块的甲状软骨、环状软骨、会厌软骨和成对的杓状软骨等。甲状软骨最大，位于舌骨下方，由左右对称的方形软骨板构成，其前缘在中线融合构成前角，上端向前突出处称喉结。环状软骨形似指环，位于甲状软骨下方，起支持呼吸道的作用。会厌软骨位于甲状软骨后上方，上端宽并游离于喉口上方，当吞咽时，喉口被会厌关闭，以防止食物和唾液误人喉腔和气管。喉腔表面也被覆黏膜，黏膜在喉腔侧壁形成两对皱襞，上方一对称室襞，有保护作用。下方一对称声襞，又称声带。在声襞黏膜下有声带肌。两声襞之间的裂隙称声门裂，气体通过声门裂时，振动声带可发出声音(图1-3-16)。

(4)气管和支气管 气管位于食管前方，为后壁略扁平的圆筒状管道。上与喉相连，向下进入胸腔，至第4、5胸椎交界处分为左右支气管。气管由14—16个半环状的气管软骨和连于其间的环韧带构成，成人的气管长约11—12cm。气管软骨环的缺口朝向后面，缺口之@间有弹性纤维膜联系，其内含有平滑肌。

支气管分为左、右支气管。左支气管细而长，长约4—5 cm，其上方有主动脉弓跨过，右支气管较短而粗，长约3cm，呈陡直的位置。因此，有异物误人气管时，最易堕入右支气管内。支气管的构造基本与气管相似，左、右支气管在肺门处先分出肺叶支气管，经肺门人肺。

气管及支气管壁自内向外由黏膜层、黏膜下层及外膜三层组成。黏膜层有纤毛上皮细胞，纤毛可向咽喉方向摆动，将尘粒与细菌等随黏液一起运送到咽，经咳嗽反射排出。

3．肺

肺为呼吸系统最重要的器官，位于胸腔内纵隔的两侧，左右各一。肺组织呈海绵状，质软而轻，富有弹性。右肺因膈下有肝，较左肺宽而略短，左肺因心脏偏左，较右肺窄而稍长。左右肺均近似圆锥形，上端为肺尖，下端为肺底，外侧为肋面。肺被肺裂分为数叶，左肺被叶间裂分为上、下两叶，右肺被上方的副裂和下方的叶间裂分为上、中、下三叶(图1-3—14)。

纵隔面中央有肺门，是支气管、肺血管、神经及淋巴管出入肺之处。 肺表面包有脏胸膜(肺胸膜)，光滑透明。肺的颜色随年龄和职业而不同。初生儿为淡红色，成人因不断吸人尘埃，沉积于肺泡壁内变为深灰色，老年人则呈蓝黑色，而吸烟人的肺呈棕黑色。肺实质上由导管部(支气管树)、呼吸部(主要是肺泡)和肺间质(肺小叶间和肺泡间的各种结缔组织细胞、血管、淋巴管、淋巴组织、神经等)组成(图1—3-17)。

(1)肺的导管部

从支气管人肺门处开始，在左肺分为两支，右肺内分为三支。各支又各在一个肺叶中央部反复分支，形成树枝状，故称为支气管树。其最细的分支称为细支气管。一个细支气管连同所属的肺组织构成一个肺小叶。支气管分支次数越多，管腔越细，管壁越薄，其组织结构也发生改变，黏膜的上皮逐渐变薄，纤毛和腺体逐渐减少以至消失，外膜的软骨环逐渐变为片，并减少，至细支气管处完全消失，平滑肌则相对地增多。平滑肌的舒张和收缩直接影响管腔的大小。

(2)肺的呼吸部

包括呼吸性细支气管、肺泡管、肺泡囊和肺泡。

呼吸性细支气管兼有呼吸通道与气体交换的功能，其管壁的某些部位向外突出形成肺泡。

肺泡是半球形的囊泡(图1—3—18)，直径约200～256um，气体在此进行交换。电子显微镜下观察，肺泡壁由单层上皮细胞构成，下面衬有一层基膜。成人肺泡约有3-4亿个，总面积约100m2。

第四节 循环系统

一、血液

血液分血浆和血细胞两部分。血浆约占血液总量的55％，血细胞约占45％。红细胞容积与全血容积的百分比，称为红细胞比容。如果血液发生凝固，析出透明的淡黄色液体为血清，其与血浆不同之处在于血清已没有纤维蛋白原和某些凝血因子存在。血液的主要功能是：维持内环境稳态、完成物质运输、维持组织细胞的兴奋性、免疫和防护功能。人体血液的总量和体重是相关的，体重70kg的人约有5．6L血液。

1．血浆

(1)血浆的组成

血浆略带黄色，微碱性(pH7．4)，其中溶有多种物质，如无机盐离子、蛋白质、氨基酸、糖类(如葡萄糖等)、脂类、激素、固醇、抗体、维生素以及溶解的02、C02、N2等。

哺乳动物血浆中的无机盐及其离子约占血浆总量的0．9％，其中2／3以上是NaCl及其离子。此外，血中阳离子主要还有Ca2+、K+、Mg2+等，阴离子主要还有HCO3-、HPO42-、H2PO4-以及SO42-等，而以HC03-最多。

血浆中的蛋白质占血浆总量的7％—9％，它们在物质运输、维持血浆胶体渗透压、酸碱度、免疫、凝血方面具有重要作用。包括纤维蛋白质(这是血液凝结必需的蛋白质)、白蛋白和球蛋白。蛋白质的存在使血液成为黏稠液体。

血浆中葡萄糖的含量也是稳定的。人空腹时血浆中葡萄糖含量为0．8～1 g／L，进食后略高，但很快恢复正常。

由于血浆本身存在着缓冲系统，加上身体内一系列的调节机制，健康人的血浆成分总是

趋于稳定的。

(2)血浆渗透压和溶血

渗透压是指溶液中溶质分子通过半透膜的吸水能力；渗透压大小与溶液中溶质颗粒数的多少成正比，如0．9％NaCI与5％葡萄糖及1．9％尿素渗透压相同，通常把0．9％NaCl溶液称为生理盐水。血浆渗透压是由晶体渗透压和胶体渗透压所组成。血浆晶体渗透压很高，对调节细胞内外水分交换和维持红细胞正常形态非常重要，但对血管内外的水分交换不产生影响。血浆胶体渗透压很小，但血浆蛋白一般不能透过毛细血管壁，对调节血管内外的水分交换有着重要作用。

当血浆渗透压下降时，血浆中的水分转入细胞内，使细胞膨胀，可导致红细胞发生破裂，血红蛋白外逸的现象，称为溶血。

(3)血液的缓冲系统

正常人血液的pH值在7．35～7．45范围内变动。血浆中主要缓冲对为NaHC03／H2C03，Na—蛋白质／H-蛋白质、Na2HP04／NaH2P04。NaHC03／H2C03是最主要的，NaHC03与H2C03的比率常维持在20：1，只要这一比率保持相对稳定，血液pH就不会有多大变化。红细胞内同样存在着一系列缓冲体系：KHb／HHb、KHb02／HHb02，KHC03／H2C03，K2HP04／KH2P04，这些缓冲对与上述血浆中存在的缓冲对共同维持着血液的酸碱平衡。

2．红细胞

血细胞(图1—3—19)分红细胞、白细胞和血小板3类，它们都来自共同的造血干细胞，成人的造血干细胞存在于骨髓中山

红细胞是血液中最多的一种细胞。成年男性，每1mm3血液中约有500万个红细胞。女性略少一些，约450万个。健康情况以及地区高度都能影响红细胞的数目。例如，居住在5500m以上高山区的秘鲁人，每1mm3血中红细胞数可高达830万个，新生婴儿红细胞数也较多，可达600万到700万个。以后逐渐减少，到3个月时，就和成年人一样了。缺铁性贫血主要是血红蛋白少，巨幼红细胞性贫血主要是成熟红细胞数少，镰刀状细胞贫血主要是血红蛋白分子中两个氨基酸发生变异。

人的红细胞呈两凹的干扁盘状，直径约7—8um，厚约l—2um。红细胞中含血红蛋白，能携带氧气。血红蛋白是红细胞的功能性物质，由珠蛋白(约占96％)和一种含铁的色素即血红素(约占4％)结合而成，完成氧和少量二氧化碳的气体运载功能，对机体所产生的酸性或碱性物质起缓冲作用。动脉血含氧量高，大部分为氧合血红蛋白，呈鲜红色。静脉血含氧量较少，约有1／3血红蛋白为还原血红蛋白，呈暗红色。血红蛋白正常值成年男性为12％—16％，女性为11％—15％。在哺乳类，包括人在内，红细胞都没有细胞核。但红细胞发育早期是有核的。以后细胞中血红蛋白分子迅速增加，达到红细胞干重的90％(约含280万个血红蛋白分子)，细胞核以及线粒体、高尔基体、内质网和核糖体等都从细胞中消失，红细胞变成一个富含血红蛋白的无核细胞而进入血液循环u鸟类的红细胞是有核的。

除血红蛋白分子外，红细胞还含有另一种蛋白分子——碳酸酐酶，一种使红细胞具有运送二氧化碳功能的酶。

人红细胞的寿命约为120天。红细胞死后，残体由肝脏、脾脏中的巨噬细胞吞食。新的红细胞由骨髓产生。

3．白细胞

白细胞比红细胞少得多，每lmm3血液中约含7000个(5000—10000)。白细胞通常为球状的有核五色细胞，体积大，并且都能伸出叶状或丝状的伪足作变形虫式的运动。根据核的形状和细胞质中颗粒的特性，白细胞可分为颗粒和无颗粒白细胞两大类。前者可分为中性、嗜酸性和嗜碱性3种粒细胞，后者包括单核细胞和淋巴细胞。

有些白细胞不仅存在于血液中，也存在于身体各处的结缔组织以及淋巴系统中。它们能以变形运动穿过毛细血管壁和淋巴管壁而进入组织液和结缔组织中。

白细胞的功能是保护身体，使不受细菌和其他外物的侵袭。它们保护身体的方式有两种：一是吞噬，二是免疫。

4．血小板(凝细胞)

哺乳类以外的所有其他脊椎动物，其凝细胞是有核的完整细胞。在哺乳类，凝细胞很细小，球形或盘形，没有细胞核，所以称血小板。血小板约为10万—30万／m3，其主要功能是参与整个生理止血过程。

二、血液循环

1．血液循环系统的进化

无脊椎动物呼吸色素(携02)在血浆中，不在血细胞中。

血液循环系统最早出现于纽虫(稍高于扁形动物)，无心脏，血管能收缩，血流无一定方 向。

环节动物的循环系统为闭管式循环(图l-3-20)。其循环系统的产生与体腔的形成有关，由原体腔遗留下来的空隙形成背血管和腹血管的内腔以及血管弧(或称“心脏”)的内腔。血细胞是无色的，不携带02；将02携带到组织中去的是溶于血浆中的血红蛋白。

软体动物的循环系统为开放式循环，呼吸色素是血红蛋白(含Fe，氧化成红色)或血青蛋白(含Cu，氧化成蓝色)。

节肢动物的循环系统为开放式循环(又称“血淋巴”，图1-3-20)。甲壳类含血青蛋白；昆虫血液大多无色，少数(如播蚊)含血红蛋白。血液只运输营养物，不携带02，气体运输靠气管系统。

各类脊椎动物循环系统的形态结构属于同一类型，它们都由心脏、动脉(大动脉、动脉和小动脉)、毛细血管、静脉(小静脉、静脉和大静脉)和血液等部分所组成。如图1—3—21所示。

鱼类用鳃呼吸，心脏简单，分4室(图1—3—22A)，从后往前顺序为静脉窦、心房或心耳、心室和动脉锥。身体各部血液从静脉依次流人静脉窦、心房、心室、动脉锥、动脉和鳃。血液在鳃中放出C02，吸收02，然后出鳃，流人身体各部。所以鱼的血液每循环一周，只经过心脏一次。

两栖类成体用肺呼吸。心脏结构比鱼类前进了一步，心房由纵隔分为左右2个互不相通的心房(图1—3—22B)。只有右心房和静脉窦相连。左心房和另外一个静脉，即来自肺的肺静脉相连。静脉窦是身体各部(除肺以外)的血液从静脉回流时汇集之处。心室只有一室，通人动脉锥。动脉锥向前方分为左右两大支，每一支又分为3支，即供应身体各部血液的大动脉、颈动脉及流人肺和皮肤的肺皮动脉。心室收缩，血液经动脉锥而进入这3支动脉。大动脉和颈动脉中的血液经动脉、小动脉而流人全身各处的毛细血管，供给各处细胞02，并从各处细胞吸收C02，这些带有C02的血液经小静脉、静脉、静脉窦而进入右心房，从右心房流人心室，肺皮动脉的血液从肺动脉流人肺，从皮动脉流人皮肤。肺动脉入肺后，一再分支变细而成毛细血管网，其中血液与肺泡中的气体进行交换，放出C02，吸人02，02-血再从肺静脉流回左心房而人心室。皮动脉的血液在皮肤中与空气进行C02和02的交换，然后从静脉流回。从这个循环路径可以看出，蛙右心房的血是C02-血，左心房的血是02-血，但是由于心室没有分隔，左右心房的血进人心室后就混在一起。这是两栖类心脏落后的特征。由于两栖类的循环系统有了体循环与肺循环之分，因而血液完成一个循环要通过心脏2次。

两栖类血液循环综合如下：体循环：大动脉、颈动脉→动脉、动脉毛细血管→静脉毛细血管→静脉→静脉窦→右心房→心室→动脉锥。肺循环：动脉锥→肺皮动脉→肺动脉→肺→肺静脉→左心房→心室→颈动脉、大动脉

爬行类(图1-3-22C)的动脉锥中有纵隔，将动脉锥分成两部分：一部分连人动脉，另一部分和肺动脉相通，因而爬行类的体循环和肺循环比两栖类分得清楚。爬行类的心室中也有纵隔，但除鳄鱼外，纵隔不完全，因而血液仍有混合。此外，爬行类的静脉窦也大大缩小，这预示静脉窦的退缩趋势。

鸟类和哺乳类的心脏达到了最高水平，心房和心室都分为彼此完全不通的左右2个(图1-3—22D)。这样就使心脏左右两半中的血液完全隔开，不再混合。大动脉和肺动脉也完全分开，前者和左心室相连，后者和右心室相连。它们的基部相当于动脉锥。静脉窦已不复存在，只留有痕迹，即窦房节。大动脉中的血液纯是含氧的血，因而各组织能收到更多的氧，代谢活动就有可能更为提高。鸟类和哺乳类是温血动物，在严寒季节仍能维持体温，这与血液循环系统的发达有关。

2．动脉

血管系统是血液输送的管道，同时可以进行血量分配和物质交换。血管包括动脉、小动 脉、毛细血管、小静脉和静脉等。动脉和静脉都是大的血管，两者的结构不同，血液在其中的流动方向也不同。血液从心脏流出的血管都是动脉，如与右心室相连的肺动脉和与左心室相连的大动脉。血液流回心脏的血管都是静脉，如与右心房相连的大静脉和与左心房相连的肺静脉。

动脉管壁有发达的富含胶原纤维和弹性纤维的结缔组织，也有平滑肌，有很强的弹性。管壁的弹性使血管能随血液的流动而调整管腔的大小，不至因血压而破裂。进入器官组织的小动脉平滑肌较发达，平滑，肌的伸缩有调节血流量作用，也有加强管壁弹性的作用。

3．静脉

静脉管壁较薄，与同级的动脉比较，数量多，口径大，管壁薄，可扩张性大，容量也大，起着血液贮存库的作用。静脉内壁上有瓣膜，其作用是阻止血液倒流。但长时间直立的人，血液下流而人腿、足，此时静脉中血液过多，管腔胀大，瓣膜就不能封闭管腔。静脉曲张可能就是由于静脉长久胀大、壁变厚扭曲而成的。肛门区静脉曲张就成痔疮。

4．毛细血管

毛细血管也称交换血管，是血管中最纤细的部分。毛细血管管腔直径约4—12um，其管壁仅由一层内皮细胞构成，管壁极薄，通透性极大，血压低，流速慢，是血液和组织液进行物质交换的场所。血液与周围组织的物质交换就是通过细小而多的毛细血管进行的。血液从小动脉流人毛细血管，毛细血管分支而成血管网，密布全身各处组织中而与细胞直接接触。代谢活动旺盛的组织中，毛细血管最多。血液流过。毛细血管网后，由小静脉收集，再经静脉系统流回心脏。

5．心脏

心脏是循环系统的总枢纽，心搏一旦停止，血液就不能循环。人的心脏不过拳头大小，重约400g，位于胸腔的围心腔中。围心腔是由一层围心膜构成的腔。

人的心脏分为4室(图1—3—23)，即左右心房和左右心室。左心房和左心室的血液是从肺流回的带氧的血，右心房和右心室的血液是从大静脉流人的带C02的血。左右两半界限分明。但是它们的搏动(心搏)却是同步的：左右心房同时收缩，然后左右心室同时收缩

(1)瓣膜

心脏中血液的流动方向是左心房的血流人左心室，然后从大动脉流出；右心房的血流人右心室，然后从肺动脉流出。血流方向决定于心脏中的瓣膜。心房和心室间的瓣膜称为房室瓣。左心房和左心室之间的瓣膜称为左房室瓣或僧帽瓣，右心房和右心室之间的瓣膜称为三尖瓣。当心房充血而收缩时，心房血液压开瓣膜而流人心室。心室收缩时，心室血液压迫瓣膜使之恢复到原来部位，而将房室间大门关闭，因而血液不能流回心房。左心室和大动脉之间，右心室和肺动脉之间也都有瓣膜，称为半月瓣。它们也是单向的。心室收缩时，血液可无阻地流人动脉。而当心室舒张，心房血液流人心室时，此时虽然大动脉和肺动脉的血压很高，甚至高过心室的血压，血液也不能回流，因为半月瓣受动脉血的压迫，把动脉和心室间的通路关闭了。

(2)心肌

在形态上，心肌和骨骼肌相似，也是多核的，细胞内粗细纤丝的排列和横纹肌一样，也是有规律的，因而也有横纹。心肌的细胞是分支的，这些分支彼此紧密相连。在，光学显微镜下可看到心肌上有染色很深的横盘，称为肌间盘，其实就是肌细胞各分支相连之处，是一种间隙连接样的结构，这种连接把心房或心室的全部心肌细胞连接成一个整体，离子很容易穿过，动作电位的传导也很少阻力，因而2个心房或2个心室才能协调行动，即同时收缩、同时舒张。此外，心肌中的线粒体比骨骼肌的还要多。

(3)心搏和心脏传导系统

心脏有节律的收缩和舒张产生了心跳或心搏。心搏来自心肌的收缩。心肌收缩的特点是自主性和节律性，因而离体的、与神经中枢失去联系的心脏，只要给以适当条件，如浸在等渗的生理盐水中，通气、保温，就能以正常的节律收缩。

心搏的产生是由于心脏有一个由特殊的心肌纤维构成的传导系统，包括窦房结、房室结、房室束与蒲肯野氏纤维等部分(图1-3-24)。窦房结是心搏的启动器。窦房结和房室结之间以纤维状的结间束相连。房室结分出纤维状的房室束，即希斯束，进人心室中隔，分成左右两分支，分别在左右两心室内反复分支而分散到心室的内膜之下，形成一片网状的纤维，即蒲肯野氏纤维。窦房结按一定时间发生动作电位，传导到心房肌肉，而引起心房的收缩。在心房收缩的同时，动作电位即通过结间束和心肌纤维而传到房室结，再经房室束及其分支和蒲肯野氏纤维而到心室的各部，引起心室的收缩。当窦房结失去作用时，房室结就成为心搏起动器而发挥作用。

(4)心动周期

心房收缩后舒张，此时心室收缩，然后心室舒张，此时心房又开始收缩，这一过程称为一个心动周期。一次心搏就一个心动周期。但是由于心房小，心室大，心室的收缩和舒张的

力量比心房大而明显，所以平常把心搏分为心缩和心张2个时期，这2个时期分别代表心室

的收缩和心室的舒张。如图1-3-25所示。

一个心动周期中，心腔内压力、容积、瓣膜发生着变化，下面以左心室为例来说明。

①心房收缩期 在心房收缩开始之前，心脏处于全心舒张期阶段。此时，心房压略高于 心室压，房室瓣处于开启状态，血液经心房不断地充盈心室。由于心室内压远比大动脉(主 动脉和肺动脉)的内压低，半月瓣仍处于关闭状态。当心房开始收缩时，心房内压升高，血液被挤人心室，使心室进一步的充盈。这是主动充盈过程，可使回心血量增多10％-30％。

②心室收缩期 心室收缩期又可分为等容收缩期、快速射血期、减慢射血期。

等容收缩期：心房舒张后不久，心室开始收缩。当心室内压超过心房内压时，房室瓣关 闭。此时，室内压尚低于主动脉压，半月瓣仍处于关闭状态；心室成为一个封闭腔，心室肌的强烈收缩使室内压急剧上升，而心室的容积不变。

快速射血期：心室肌继续收缩，室内压又进一步升高，一旦心室内压超过主动脉压，半月瓣被打开，血液快速射入主动脉，血量大、流速快。

减慢射血期：心室的收缩力开始减弱，心室的内压开始下降，射血的速度逐步减慢，室内压已低于主动脉压。

③心室舒张期 心室舒张期又可分为等容舒张期、快速充盈期、减慢充盈期。

等容舒张期：心室舒张，射血立即终止，心室内压随即急剧下降，半月瓣立即关闭。有一 段时间心室内压仍然可以比心房内压高，房室瓣依然处于关闭状态，心室又再度成为一个封闭腔，其容积并不改变。

快速充盈期：心室内压不断下降，一旦室内压降到低于心房内压水平时，心房内的血液被心室“抽吸”而迅速流向心室。

减慢充盈期：随着心室内的血液不断充盈，心室内压趋于平稳，与心房之间的压力差减小，血液以较慢充盈速度进入心室。

用听诊器可以听到心脏收缩和瓣膜关闭的声音，即是心声。

(5)心脏的泵血功能

在心脏泵血功能中，心室的舒缩活动起主导作用。心室的舒张形成心房与心室之间的 压力梯度是血液经心房流人心室的主要动力。心室收缩也是心脏泵血的主要动力。心室发生纤维性颤动时，其泵血功能将立即停止。

成年人每分钟约心搏72次。一侧心室每搏动一次所射出的血量，称为每搏输出量。每分钟一侧心室所射出的血量，称为每分输出量(心输出量)。每搏一次，两心室各射出血液约70ml，所以左心室每分钟供给全身各组织的血液共约5L(70mL X 72／min)。各种动物的心搏次数不同，一般说来，动物体积越大，心搏次数越少。

影响每搏输出量的因素有前负荷和后负荷两种。

①前负荷 心肌在收缩前所承受的负荷，称为前负荷。心室肌的前负荷可用心室舒张末期的容积来表示。

②后负荷 心肌在收缩时所承受的负荷，称为后负荷，对心室而言为动脉压。后负荷的增加将使心肌收缩张力增大。

三、淋巴系统

淋巴系统是循环系统的一个组成部分，它由淋巴管、淋巴结、脾等组成。主要功能是将过剩组织液及组织液中蛋白质回流人静脉。此外，淋巴结、脾等还能清除体内异物，生成淋巴细胞。

1，淋巴系统

身体各部，除脑、脊髓、骨骼肌以及一些特化组织如软骨等处外，都有淋巴管，淋巴管内有淋巴，淋巴周流全身，构成淋巴系统(图1-3-26)。但淋巴管很难看见，因为淋巴管很薄而透明，其中淋巴也是透明的。

各种组织细胞之间都有组织液。淋巴和组织液的成分基本一样，和血浆的成分也基本一样。但淋巴中没有红细胞而有大量淋巴细胞，因而淋巴系统具有重要的免疫功能。

最细的淋巴管存在于组织之中，称为毛细淋巴管。毛细淋巴管的末端是关闭的，另一端通人小淋巴管。组织液可通过毛细淋巴管壁渗入管中，成为淋巴。淋巴在管中向心脏方向缓缓流动，经较大的淋巴管，最后通人静脉，在静脉中与血液混合而人心脏。所以淋巴的流动和血液的循环流动不同，淋巴都是向心流动的。胸腺、脾脏、扁桃体等都属淋巴系统，可称为淋巴器官。沿各淋巴管有或大或小的淋巴结，在腋窝、鼠蹊部、颈下等处都可摸到淋巴结，其中有淋巴细胞和吞噬细胞，淋巴结也是淋巴器官。淋巴流过淋巴结时，液中死细胞、碎屑以及细菌等外物即可为吞噬细胞消灭。胸腺、淋巴结，以及鸟类的腔上囊都属免疫系统。

人和其他哺乳类的淋巴系统没有类似于心脏的器官，淋巴完全依靠淋巴管周围的肌肉收缩而流动。淋巴管中有单向的瓣膜，使淋巴液能按一个方向流动。除人和哺乳类外，很多其他脊椎动物都有“淋巴心”，位于主要淋巴管上。淋巴心能舒张和收缩，推动淋巴液的流动。

人体淋巴循环具有以下几个特点：淋巴在毛细淋巴管形成后流人淋巴管，全身淋巴管最后汇合成两条总淋巴管。下肢、腹部及左上半身的淋巴管汇人胸导管；右上半身淋巴管汇成右淋巴导管，分别汇人左右锁骨下静脉。淋巴循环的动力，除靠淋巴管两端的压力差以外，还依靠骨骼肌运动、胸腔负压的变动等辅助力量。大淋巴管壁有平滑肌受交感神经支配，可主动地收缩。人体淋巴循环的生理意义是：回收蛋白质；运输脂肪及其他营养物质；调节血浆和组织液之间的平衡；清除组织中的红细胞、细菌及其他微粒；参与免疫反应。

2．组织液

组织液是血浆通过毛细血管壁滤过而生成的，其有效滤过压=(毛细血管血压+组织液胶体渗透压)—(血浆胶体渗透压+组织液静水压)。某些肾病使血浆胶体渗透压降低，有效滤过压增大，组织液生成增多，因而发生水肿。毛细血管壁通透性显著增高时，血浆蛋白进入组织液，组织液胶体渗透压升高，组织液生成增多。

3．淋巴

未被毛细血管所吸收的，可流动的少量组织液可以进入毛细淋巴管成为淋巴。毛细淋巴管盲端为一封闭的管道，一层内皮细胞互相叠合，形成只向管内开放的单向活瓣，防止液体倒流。管壁外无基膜，通透性极高，所以组织液极易进入毛细淋巴管成为淋巴。全身的淋巴经淋巴管收集，最后经右淋巴人静脉。淋巴在淋巴系统中流动称为淋巴循环。

第五节 排 泄

机体将进入血液的代谢尾产物、体内过剩物质以及异物排出体外的过程称排泄。排泄途径有：由呼吸器官排出C02和少量水分；由消化道排出一些无机盐类(钙、镁、铁等)和胆色素；由皮肤、汗腺排出水分以及NaCl和尿素等；由肾脏排出尿液。

肾脏是主要的排泄器官，其功能有：排泄；维持电解质和酸碱平衡与水平衡；生成某些生物活性物质，如肾素和促红细胞生成素。

泌尿系统由肾脏、输尿管、膀胱、尿道组成。

一、肾脏的结构

肾脏由肾单位、集合管和少量结缔组织组成(图1-3-27)。肾单位是肾脏的基本功能单位，两个肾脏中总共含有大约200万个肾单位。

1．肾单位

肾单位由肾小体和肾小管组成。肾小体包括肾小球(即毛细血管球)、肾小囊；肾小管包括近球小管(近曲小管、髓袢降支粗段)、髓袢细段(髓袢降支细段、髓袢升支细段)、远球小管(髓袢升支粗段、远曲小管)。

根据位置不同，肾单位分皮质肾单位和近髓肾单位。皮质肾单位主要位于肾皮质的浅层和中层，占肾单位总数的85％～90％，其肾小球体积较小，髓袢甚短，所含肾素较多，与尿液的生成、肾素的产生关系较大。近髓肾单位的肾小体位于靠近髓质的肾皮质深层，约占肾单位总数的10％—15％，其肾小球体积较大，髓袢甚长，所含肾素较少，在尿液的浓缩与稀释过程中起重要作用。如图1-3—28所示。

2．集合管

集合管与肾单位共同完成泌尿功能。集合管对浓缩尿和稀释尿的形成起重要作用。许多肾单位的远曲小管都汇集于一条集合管。许多集合管汇合于肾盂，由此人肾盂，再经输尿管进入膀胱。

3．肾脏血液循环特征

正常成人安静时每分钟约有1200ml血液流经肾脏，相当于心输出量的1／5—1/4，其中约94％分布在肾皮质，5％—6％分布在外髓，不到1％供应内髓。通常所说的肾血流量主要指肾皮质血流量。肾动脉由腹主动脉垂直分出，进入肾脏后要经过两次毛细血管网，肾小球毛细血管网压力较高，有利于肾小球发挥滤过机能。肾小管周围毛细血管网压力较低，有利于肾小管的重吸收。

二、尿的产生

尿是在肾单位和集合管中生成的。其生成的基本过程为：①肾小球的滤过作用；②肾小管与集合管的选择性重吸收作用：③肾小管与集合管的分泌和排泄作用。

血浆通过肾小球的滤过作用生成原尿；原尿通过肾小管和集合管重吸收和排泄作用生成终尿。

1．肾小球的滤过作用

当血液流经肾小球毛细血管时，除了血细胞和血浆蛋白外，血浆中的水分、所有晶体物质都可以从肾小球滤过，形成肾小球滤液，即原尿。单位时间内(每分钟)两肾生成的肾小球滤液量称为肾小球滤过率，约为125mL／min。两侧肾脏24h小时的滤过量约为180L。

决定及影响肾小球滤过作用的因素主要有：

(1)滤过膜的通透性：滤过膜上存在大小不同的孔道，小分子物质很容易通过，而相对分子质量较大的物质只能通过较大的孔道，因而它们在滤液中的浓度较低。

(2)滤过面积：在生理情况下，人两侧肾脏的全部肾小球都开放并起滤过作用，因而滤过面积保持相对稳定。正常成人滤过膜的总面积约为1．5m2，面积减少可使滤过率降低，病理情况如肾小球肾炎时，活动的肾小球数量减少，有效滤过面积减少，出现少尿甚至无尿。

(3)有效滤过压：有效滤过压：肾小球毛细血管血压-(血浆胶体渗透压+肾小囊内压)。肾小球滤过作用的动力是有效滤过压。

2．肾小管和集合管的重吸收功能

血浆经肾小球滤过形成原尿，成人每昼夜生成原尿量约180L，而终尿量却只有1—2L，为原尿量的1％，这是由于原尿经过肾小管和集合管时，有99％的液体又重吸收回血液。

近曲小管是最重要的重吸收部位，葡萄糖、氨基酸、维生素及大量NaCl都被肾小管上皮细胞吸收，并转移到附近的血管中。重吸收是逆浓度梯度进行的，所以是耗能的。

3．肾小管和集合管的分泌和排泄功能

肾小管上皮细胞将血液中某些物质排人小管液中的过程是排泄；肾小管上皮细胞将自身代谢产生的物质排人小管液中的过程是分泌。分泌和排泄都是通过肾小管细胞进行的，由于分泌物和排泄物都进入小管液中，所以通常对两者不作严格区分。

分泌主要发生在远曲小管。血液中的K+、Na+、H+、HCO3-都可分泌到小管液中，这对调节体内的离子平衡、酸碱平衡具有重要意义。

第六节 调 节

一、神经系统

神经系统是起主导作用的功能调节系统，包括外周、中枢两大部分。外周神经系统分躯体神经与植物性神经两部分；中枢神经系统由脑和脊髓两部分组成。

1．外周神经系统

从脑和脊髓伸出成对神经，使身体各处的感受器和中枢神经系统联系起来。这些成对的脑神经和脊神经组成了周围神经系统。周围神经系统的细胞体一般都位于中枢神经系统，即脑和脊髓，或位于脊髓外面的脊神经节。位于脊神经节的细胞体都是感觉神经元的细胞体，即传人神经元的细胞体。

(1)脑神经

人有12对脑神经，主要分布于头部的感官、肌肉和腺体。爬行类和鸟类也有12对脑神经。鱼类和两栖类只有10对。这些神经有些是由感觉神经纤维组成的，如第工对嗅神经，起于鼻腔嗅黏膜的嗅觉细胞，第Ⅱ对视神经，起于眼球后的视网膜，第Ⅷ对听神经，连于耳蜗(听)和半规管(平衡)；有些是由感觉神经纤维和运动神经纤维混合组成的，如第V对三叉神经，感觉纤维分布在牙齿和颜面皮肤，运动纤维分布到咀嚼肌。第X对迷走神经，也是混合神经，分布在大动脉、心、肺、胃、食管等器官，是副交感神经系统的重要部分。

(2)脊神经

脊神经都是既含感觉神经纤维又含运动神经纤维的混合神经。人的脊神经共31对，依次分配到身体一定部位的感受器和效应器。每一脊神经从脊髓出来时都有背腹2个“根”，两根相合为一，即成脊神经(参见图1-3-30)。感觉神经纤维(传人纤维)从背根进入脊髓。背根上有脊神经节，传人神经细胞体位于脊神经节。运动神经纤维(传出纤维)从腹根出脊髓，细胞体(运动神经元)位于脊髓的灰质。

各脊神经的背腹根会合后，又分成3支，即背支、腹支和自主神经支。背支包括感觉和运动纤维，分配到身体背部皮肤和肌肉；腹支也包括感觉和运动纤维，分配到身体腹部及两

侧的皮肤和肌肉。自主神经支则分配到脏器，属于自主神经系统。

2．中枢神经系统

中枢神经系统由脑和脊髓两部分组成。

(1)脊髓

脊髓前端与延髓相连，后端终止于脊柱的末端。每一椎骨的椎体背部是一拱门状构造，称为神经弓，各椎骨的神经弓顺序相接，形成一管，称椎管，脊髓就位于这个管中。

脊髓的中央部分在脊髓横切面上成蝴蝶形，称为灰质(图1—3—30)。细胞体和突触都位于灰质。灰质的左右两“翅”又可分为背角和腹角两部分。感觉神经元的细胞体位于脊髓外面的脊神经节中，它们的纤维从背角进入灰质。运动神经的细胞体位于腹角，它们的轴突从腹角伸出，和进入背角的感觉神经组成脊神经，分布到身体各部。除运动神经元外，脊髓中所有其他神经元都是中间神经元。中间神经元及其轴突、树突，都位于灰质中。

灰质之外是白质。白质中没有细胞体，主要是成束的神经纤维。白质之所以白，是由于有髓鞘纤维存在乙髓鞘纤维进入灰质的部分都是末端，都没有髓鞘，所以灰质不是白色的。

脊髓有两个功能：一是传导上下神经冲动。周围神经(脊神经)传来的冲动经脊髓而上行人脑，脑的信息也经脊髓、脊神经而达到身体各部。二是作为反射中心(某些反射的初级中枢)。反射弧是由位于脊髓外面的感觉神经元及其传人纤维，和位于脊髓内面的运动神经元及其传出纤维等构成的。

脊髓是交感神经和部分副交感神经的发源地，是调节内脏活动的初级中枢．，如脊髓可完成基本的血管张力反射、发汗反射、排尿反射、排便反射、勃起反射等，但这些反射功能是初级的。

(2)脑

脑的发育和进化如表1—3—2所示：

脑包括大脑、间脑、中脑、小脑、脑桥、延髓。大脑分为两半球，包括大脑皮质与基底神经节。间脑包括丘脑与下丘脑，脑桥、中脑、延髓合称脑干(图1-3-31)。

①延髓 延髓是脑的最后部分，和脊髓相连接。延髓十分重要，含有多种“活命中枢”，如呼吸中枢、心搏和血压中枢以及控制吞咽、咳嗽、喷嚏和呕吐、唾液分泌等反射活动的整合中枢等。

②脑桥 在哺乳类，小脑下面，中脑和延髓之间有一膨大部分，即是脑桥。脑桥主要是由联系延髓及其前面各部分的神经束所组成，是脑各部分联系和整合的环节。脑桥中有横向排列的神经束，和小脑相通，可协调小脑左右两半球的活动。脑桥中还含有呼吸中枢，有调节呼吸的作用。

③小脑 小脑的功能主要是调节各肌肉的活动，以保持动物身体的正常姿势。脊椎动物各纲小脑发育的程度和动物活动的程度大致是相关的，如圆口类、两栖类和爬行类的小脑是小而不发达的。小脑如受到损伤或被摘除，肌肉就失去了协调的运动，身体也将失去平衡。婴儿仰卧床上，手脚乱动，但不能完成一个准确而有目标的运动，这是因为婴儿小脑机能尚未完善。

④中脑 在鱼类和两栖类，中脑很重要，各种感觉信息都是从感觉神经进入中脑，在中脑整合之后，由中脑作出决定，发布指令，通过运动神经而达效应器。哺乳类的新皮质，取代了中脑的许多功能，因而中脑不发达。哺乳类中脑中有视觉和听觉的反射中心。

⑤下丘脑 下丘脑位于丘脑下面，又称丘脑下部。下丘脑是内脏机能的重要控制中心。刺激下丘脑的不同部分可引起饥饿、口渴、冷、热、疼痛等感觉。下丘脑还有调节体温和控制喜、怒、哀、乐等情绪的功能。

下丘脑还有分泌激素的功能，催产素和加压素就是下丘脑分泌的。此外，下丘脑还能分泌多种“释放因子”来控制内分泌腺的活动，如促性腺激素释放因子、促甲状腺，激素释放因子、促肾上腺皮质激素释放因子等。

一切高等动物都有一个睡眠和清醒相间出现的节律，这个节律是由，下丘脑控制的。

⑥边缘系统 下丘脑不是脑中惟一控制情绪的部分。脑桥前部、大脑和丘脑的边缘部分(包括海马体和杏仁体等)也有控制情绪的功能。这些部分合称为边缘系统。边缘系统没有明确的界限，不是一个解剖学单位，只是一个有一定功能的部分。它的神经元将下丘脑和大脑皮质联系起来，其活动也是与情绪，如激动、欢快、郁闷、性行为、生物节律等有关。此外，边缘系统中的海：马体等，还与记忆，包括短期记忆和长期记忆的建立有关。

⑦网状激活系统 在丘脑、中脑、延髓和脑桥(延髓前方)的深部，有由神经细胞体和纤维组成的一个很复杂的神经网，称为网状激活系统。无论是传人大脑的感觉通路，还是从大脑传出的运动通路，神经纤维都进入网状激活系统和这一系统的神经元形成突触。网状激活系统的神经元是非特异的：同一神经元对多种信息，如痛、听、视等都能发生反应。似乎这一系统的作用是“随时警惕”、“发警报”，或者说起着“闹钟”的作用，使我们随时处于清醒状态。网状激活系统收到信息后立即向脑的相应部位发出信号，使这一部位活化或“醒”过来，从而发生反应。巴比妥类安眠药的作用就是封闭网状激活系统。网状激活系统如果损伤，人就要处于昏迷状态。

⑧丘脑 在低等脊椎动物，丘脑是主要的感觉整合中心。人和其他哺乳类，大脑取代了丘脑的一部分功能，但丘脑仍是重要的感觉整合中心。来自脊髓和脑后部的感觉冲动通过丘脑，在丘脑转换神经元后进人大脑的。

⑨大脑 人的大脑皮质(新皮质)很发达，2个对称的大脑半球从前向后延伸，盖住脑的其他部分，并且表面扩大，褶叠成回，回与回之间以沟相隔(图1-3-31)，大脑皮质展开后的面积可达0．5m2。大脑皮质之下为由神经纤维构成的白质。根据皮层不同区域神经结构可分为52区。

哺乳动物和人的感觉功能和运动功能在大脑皮质由确定的部位负责(图1-3-32)。根据功能的不同，可将大脑皮质划分为不同的感觉区和运动区，如皮质的后部有视区。视区损伤，视觉就要丧失，如果头的后部受到重击，被击者常发生“金星乱跳”的感觉，这是由于受击头颅的内面正是大脑视区之故。大脑侧面有听区，损伤听区可导致失聪。两大脑半球的侧面各有一条从上到下的沟，为中央沟，沟前为体运动区，协调身体各部肌肉的运动；沟后为身体感觉区，感知触、冷、热、压力等来自皮肤感受器的信息。

体感觉区和体运动区可进一步划分为控制身体一定区域的部分。这些部分不是无秩序地随机排列的，而是有一定的格局的(图1-3-33)。如在体感觉区，控制拇指的部分和控制食指的部分是相邻的，控制食指的部分和控制中指的部分又是相邻的，所有控制手指的部分又都是和控制手掌和手腕的部分相邻的。总之，体感觉区的左部各点的安排正好画出了身体右侧的全部，体感觉区右部各点的排列也画出了身体左侧的全部。大脑皮质的运动区也有类似的情况，但各点的大小和身体各部分的大小不成比例。如在人的大脑皮层只有一个很小的部分控制身体背部肌肉，但有一个很大的部分控制手和口的肌肉，而手和口正是人的肌肉活动最强烈的部分。控制手的运动区比控制手的感觉区大，而控制唇的感觉区则比控制唇的运动区大。

除感觉区和运动区外，大脑皮质其他部分概属联络区。联络区的神经元不直接和感觉器官或肌肉相连，它们是连通大脑各区以及大脑和脑的其他部分的中间神经元。联络区很重要，诸如记忆、推理、学习、想象、心理活动等高级的智慧活动都依赖于联络区。甚至人的个性也和联络区有关。来自各处的神经冲动，经过联络区的整合，才成为有意义的神经活动过程，才能使身体做出相应的反应。

人的感觉区和运动区相对说来较小，联络区却大为发达，这正是“人为万物之灵”的基础。联络区发达，才有可能出现复杂的、多样的高级机能，如联想、记忆以及各种复杂的本能行为等。

3．自主神经系统

分配到心、肺、消化管及其他脏器的神经属自主神经系统，又称内脏神经系统(图1-3-34)。这一系统又分为交感神经系统和副交感神经系统，其功能是调节体内环境条件，如血压、心率、体温等。

自主神经系统也是分布在脏器的周围神经系统。

自主神经系统的传人神经和分布在躯体部分的周围神经系统是共同的。例如，肠胃上的感觉神经也要通过脊神经的背根而进人中枢。所以，如果认为内，脏的传人神经(感觉神经)应属周围神经系统，那么，自主神经系统就只有传出神经或运动神经了。

自主神经系统的主要特点是不受意志的控制。这一系统的另一特点是，每一脏器同时接受交感和副交感两套神经纤维的作用，两者的作用是相反的：一个是使器官的活动加强，另一个是使器官的活动减弱。

在结构上，自主神经系统的传出神经含有两个神经元，而不像身体其他部分冲动的传导路径只有一个神经元。这两个神经元的第一个位于脑或脊髓，称为节前神经元，其纤维伸人脑或脊髓夕卜面的神经节中；第二个神经元的细胞体位于这个神经节中，以树突与节前神经元的轴突形成突触。

交感神经和副交感神经对器官的相反作用，来自它们产生的神经递质和所作用内脏器官的受体的不同。脊椎动物副交感神经系统的运动纤维所释放的递质是乙酰胆碱，交感神经系统的运动纤维大多释放去甲肾上腺素。

自主神经系统虽然不受意志支配，但却是在神经中枢的密切节制下活动的。

两套神经纤维的差异见表1-3-3。

@ 4．反射

(1)反射与反射弧

反射是指在中枢神经系统参与下，机体对内、外环境刺激的规律性应答，是神经系统实现其调节功能的基本方式。实现反射活动的结构基础为反射弧。参与神经活动的神经结构由五个基本部分组成，包括感受器、传人神经、反射中枢、传出神经和效应器；在某些情况神经中枢的活动可通过体液途径(内分泌调节)间接作用于效应器。反射分条件反射和非条件反射。非条件反射生来就有，有固定反射弧，在高等动物，有的不需大脑皮层即可完成，包括食物反射、性反射、防御性反射，保障动物的基本生存。

反射弧模式1：

感受器→传人神经纤维→神经中枢→传出神经纤维→效应器(注：神经元传导冲动方向：→树突→胞体→轴突→轴突末梢→)

反射弧模式2；

(2)神经系统的高级功能(即大脑皮层的生理活动)

三种反射的差异见表1-3—5。

条件反射的形成及三种刺激的关系综合如下：

(3)．反射中枢兴奋传递的特征

单向传播；中枢延搁；总和；扩散；后放；对内环境变化的敏感性和易疲劳性。

(4)反射活动的反馈性调节

反射中枢相当于控制系统，效应器相当于受控系统，效应器反应通过反馈回路作用于反射中枢，反馈信息可通过感受器转变成输入冲动，再调整反射传出活动。负反馈的反馈信息减弱控制信息，例如减压反射。正反馈的反馈信息加强控制信息，例如排尿反射。

5．感觉器官

感受器是指分布在体表或各种组织内部的能够感受机体内、外环境变化的特殊结构或装置。一般把视、听、嗅、味和平衡觉的感受器视为特殊感受器，称为感觉器官。感觉器官由高度分化的感受细胞和附属结构组成。

感受器的一般生理特征：

①适宜刺激 每种感受器只对一种能量形式的刺激最敏感。

②换能作用 感受器接受刺激时，能把作用于感受器的刺激能量转换为神经动作电位。在引发动作电位之前先在感受器出现一过渡性的局部电位，称为感受器电位。

③适应现象 当一恒定强度的刺激持续作用于感受器时，传人神经纤维的冲动频率随时间下降。触觉和嗅觉感受器属于快适应，有利于接受新的刺激。肌梭、颈动脉窦压力感受器、痛感受器等属于慢适应感受器，有利进行持久调节。适应不是疲劳。

④编码作用 感受器在受到刺激时，把刺激所包括的环境变化信息，转移到了新的电信号系统之中；刺激既可以通过每一条传人纤维的神经冲动频率来反映，又可通过参与电信号传输的神经数目来反映刺激强度。感觉的性质决定于传人冲动所到达的高级中枢部位。

(1)耳(平衡和听觉)

从进化上看，耳的原初功能只是一种平衡器官。动物进入陆地过程中，内耳才逐渐形成了听觉功能。

动物能感知身体在环境中的姿势，能调整姿势以保持身体平衡，这一功能和动物的听觉都是由含有纤毛细胞的物理感受器来承担的。身体姿势发生的变化，或外界传来的振动，使纤毛弯曲，细胞产生动作电位而发生相应的反应。

①耳的基本结构(图1—3—35)

外耳包括外耳道、耳廓、鼓膜；中耳有鼓室、听小骨、耳咽管；内耳包括耳蜗和前庭器官。

耳蜗管借助前庭膜、基底膜分为前庭阶、蜗管、鼓阶。前庭阶在耳蜗底部与卵圆窗相接，鼓阶在耳蜗底部与圆窗相接。

人和其他哺乳动物一样，外耳除外耳道外，还有沿外耳道的外缘长出的耳廓。耳廓有聚声波之功能是很明显的。外耳道终止于鼓膜。

鼓膜之内为中耳。中耳以咽鼓管和咽相通。咽鼓管的内端有瓣膜，平常瓣膜关闭，口内 杂音不能进人中耳。咽鼓管的存在使中耳和外耳的气压能够保持平衡。中耳有3块听小骨，从外向内分别称为锤骨、砧骨和镫骨。这3块听小骨连成一个杠杆样装置，锤骨的外端附着于鼓膜内面，镫骨的内端附着于中耳深部的一个卵圆形膜，即卵圆窗上。卵圆窗的下面还有一个圆形薄膜，称为圆窗。卵圆窗和圆窗是中耳的内界，两者的内侧是内耳。

内耳又称迷路，包括前庭器和蜗管两部分。前庭器是感觉身体姿势的平衡器官，由3个半规管和前庭组成。前庭内膜迷路为两个膜性小囊，内有CaC03晶体，称为耳砂。3个半规管内充以内淋巴液，位于3个互为垂直的平面上。头部的任何活动，都使管中液体流动，从而刺激前庭蜗神经(脑神经Ⅷ)将信息传人小脑。

蜗管是听觉器，是一个螺旋形膜性管道，在切面上可看到它是由3个并列的管所组成： 一个称前庭阶，一个称鼓阶，夹在前庭阶和鼓阶之间的是蜗阶。前庭阶和鼓阶是相通的，两者实际是一个“V”形管的两臂。卵圆窗盖在前庭阶的开口，鼓阶的末端贴在圆窗上。声波从外耳道进入，冲击鼓膜。鼓膜的振动通过3个听小骨而达卵圆窗。声波经听小骨传导后，振幅变小，但力量加大，卵圆窗的面积比鼓膜小得多，只有鼓膜的l／300大面积鼓膜传来的、又经镫骨加强力量的振动，使卵圆窗接受的刺激大大加强。我们能听到微弱的声音，就是因为有这样一个放大的装置所致。

蜗管中充满内淋巴液。听觉器官，即柯蒂氏器位于蜗阶中。蜗阶基底膜上有顺序排列的感觉细胞，它们的顶部有毛，和悬在它们上面的前庭膜相接触，感觉细胞之间有支持细胞，这些部分共同组成了柯蒂氏器。鼓膜振动使蜗管中液体从卵圆窗向圆窗方向“搏动”，这一刺激由前庭蜗神经传送到脑而产生听觉。

人耳可以分辨各种声音。钢琴和小提琴的声音不同，入耳都能分辨，关键仍在柯蒂氏器。不同频率和音调的声音可引起蜗阶淋巴液产生不同的共振波，导致柯蒂氏器中不同的感觉细胞发生反应，可能因此而使人耳能够分辨不同的声音。

②传音系统

(a)气传导和骨传导

气传导：主要指声波经外耳道引起鼓膜振动，再经听小骨和卵圆窗传人内耳。其次，鼓膜振动也可以引起鼓室内空气的振动，再经圆窗将振动传人内耳。

骨传导：声波可以直接经颅骨和耳蜗管壁传人内耳，使耳蜗内淋巴振动产生听觉。

(b)耳廓和外耳道的作用 耳廓有集音作用，外耳道具有共鸣腔作用。

(c)中耳的功能

中耳的减幅增压效应：鼓膜具有较好的频率响应和较小的失真度，能与声波振动同始同终。经过听骨链的传递，声波从鼓膜到卵圆窗总增压效应为22倍。

耳咽管(咽鼓管、欧氏管)维持鼓膜两侧气压的平衡。

听觉的形成：外耳道→鼓膜振动(固体振动)→听小骨振动(固体振动)→内耳耳蜗内淋巴振动(液体振动)→刺激听觉器官器(在柯蒂氏器官产生神经冲动)→位听神经中的听神经(传人神经)→大脑皮层听觉中枢形成听觉

头部位置变动感觉的形成：头部位置变动→内耳半规管和前庭内淋巴压力变化→刺激感受头部位变动感受器(产生神经冲动)→位听神经中的→支神经(传入神经)→脑干→大脑皮层躯体感觉中枢形成头部位变动感觉

(2)眼(视觉和光感受器)(图1-3—36)

①眼的结构

眼球壁由外膜即纤维膜(角膜、巩膜)、中膜即血管膜(虹膜、瞳孔、睫状体、脉络膜)、内膜即视网膜(视部、虹膜部、睫状体部)构成；折光装置包括角膜、房水、晶体(晶状体)、玻璃体。视网膜上黄斑内有中央凹，中央凹鼻侧为视神经乳头(视神经盘、视盘)。

人眼球最外面是一层结缔组织膜，称为巩膜。眼球前部透过光的部分为角膜，角膜透明，是眼的第一个聚光装置。盖在巩膜上面的是富含血管，有黑色素的脉络膜。它的功能除给眼球其他部分供血外，主要是遮光。脉络膜向眼球内部延伸而成一围绕于晶状体四周的环状膜，即虹膜。虹膜中央的空洞即瞳孔。虹膜收缩，瞳孔变小，虹膜扩张，瞳孔变大。瞳孔后，面是晶状体，透明而有弹性，是比角膜更重要的另一个聚光装置。晶状体的存在，使眼球分隔为前后两房。前房较小，充以水样液，称为房水；后房较大，充以黏稠的透明液，称为玻璃液。这两种液体有一定的聚光能力，还有保持眼球正常形状的作用。后房的内壁是盖在脉络膜上的视网膜。视网膜是神经的一部分，是眼的惟一感光装置，它相当于照像机中的底片。

②视网膜和视神经

视网膜中的感觉细胞可分两类，即视杆和视锥两种细胞。这两类细胞都是特异的神经元。从角膜中心到晶状体中心连成一直线，往后延伸，即达视网膜中央的一个小窝，称中央凹，位于一个略呈黄色的小区，即黄斑的中央。中央凹的感光细胞全为视锥细胞，而无视杆细胞，其作用是感知强光和颜色，在强光之下，能得出清晰和详细的彩色图像。视网膜的外周则富有视杆细胞。视杆细胞比视锥细胞敏感得多，能接受弱光刺激，一个光量子就可以引起一个视杆细胞兴奋。5个光量子就可使人看成一个闪光。在光线昏暗时仍有视觉，就是由于有视杆细胞存在之故。但视杆细胞不能辨色，辨色的任务完全由视锥细胞承担。猫头鹰只有视杆细胞而无视锥细胞，所以能够夜间活动，但不能辨色。鸽子只有视锥细胞而无视杆细胞，所以能辨色，但不能在昏暗中飞行。

视网膜中还有多种神经元，其中两极神经元一端以突触的形式与视杆细胞或视锥细胞相连，另一端也以突触形式与中间神经元或与神经节细胞的树突相连。各神经节细胞的轴突则联合而成视神经，即第二对脑神经，穿过视网膜后壁而人脑。在视神经突出处形成一圆形隆起，无感光能力，故称生理盲点。视网膜中各神经元互相连接，形成——个多层的神经网络。信息的传递顺序是从视杆细胞或视锥细胞经中间神经元的网络而到神经节细胞，再由视神经人脑。

③眼的调节

灯光昏暗时仍有视觉，从昏暗的室内走到阳光照耀的地方，能很快适应。这一方面是由于虹膜能放大和缩小，起着光栏的作用；另一方面还因为视网膜中有视杆和视锥两种不同的感光细胞之故。这两种感光细胞各自分别感受不同的光，光线昏暗时视杆细胞兴奋，明亮的白天则是视锥细胞兴奋，所以白天我们能分辨颜色。从暗处突然走到光明处时，视杆细胞停止工作，视锥细胞开始感光。在灯光下忽然熄灯，视锥细胞立即不再活动，改由视杆细胞接受刺激。由于有了视杆细胞和视锥细胞兴奋和静息的转换，并且由于这种转换需时极短．所以能够及时适应各种不同强度的光照。

眼能看远物，也能看近物，这是由于眼有一个由角膜、晶状体以及眼球中液体组成的调节系统所致(图1—3—37)。观察远物时，人眼的光线近于平行，依靠角膜的调节就可在视网膜上成像。观察近物时，由于光线高度辐散，只靠角膜调节就不够了，必须靠晶状体调节。晶状体相当于一个透镜，它可依靠睫状体和悬韧带的牵引而变得较平或较凸。观察远物时，晶状体较平，折射率就低，观察近物时，晶状体凸出，折射率提高，因而辐散的光能聚焦于视网膜上。

眼的这种调节方式和照像机的调焦略有不同。照像机的镜头不能改变形状，只能靠移动镜头，改变镜头与底片的距离来调焦。但是，有趣的是，鱼类是靠移动晶状体来调焦的。而有些软体动物甚至能改变整个眼球的长度，来改变晶状体与视网膜的距离，达到调焦的效果。

近视是由于眼球的前后径过长，或角膜弯曲度增大，视网膜和晶状体间的距离拉长，光线在视网膜前面聚焦，而达到视网膜时却又分散开来，结果影像模糊。戴上凹透镜(近视镜)可得到矫正(图1-3-38)。远视眼是由于眼球前后径过短，或角膜弯曲度变小，光线聚焦于视网膜的后面，结果影像模糊。戴上凸透镜(远视镜)可得到矫正。散光是由于角膜或晶状体弯曲度不均匀，光不能聚焦所致，可根据角膜不均匀的弯曲度磨制透镜加以补偿。

人和其他脊椎动物的两个眼睛是同时聚焦于同一事物的。这样聚焦的一个好处是使人能准确看出物体的距离。失去一个眼睛的人走路不稳，原因之一就是失去了判断物体距离的能力。

动物的感光色素是含蛋白质的分子，视紫红质和视紫蓝质等。大多数脊椎动物视杆细胞中的感光分子为视紫红质，这是，由一个色素分子(即视黄醛)和一个蛋白质(即视蛋白)结合而成。视黄醛是维生素A氧化而成的醛。视锥细胞所含的感光分子称为视紫蓝质，它是由一个视黄醛和另外一种蛋白质父即光视蛋白)所组成。人和猿猴的视网膜中有3种视锥细胞，各含有不同的视紫蓝质分子，它们对于不同的波长有不同的反应。如果缺少了一种或两种视锥细胞，就要发生色盲。缺少红视锥细胞或缺少绿视锥细胞，就出现红—绿色盲，这是一种最常见的色盲。

视觉的形成：

二、内分泌系统

内分泌腺与外分泌腺不同，外分泌腺指分泌物经导管输送的腺体，而内分泌腺是没有导管的腺体，分泌物直接进入血液循环运输传布全身。人体的内分泌腺如图1-3-39所示。激素是内分泌腺所分泌的活性物质。激素的作用是：调节新陈代谢，调节水盐平衡，调节生长发育生殖，参与应急反应和应激反应。

1．脑下垂体

这是一个垂在脑下的无管腺，大如豌豆(图1—3—40)。由两个不同来源的部分组成。一个是“前叶”，是在胚胎时期从口腔上面长出来的结构，与神经系统无关；另一个是“后叶”，是从脑的下面长出来的结构。这两部分以后逐渐相接，前叶逐渐围裹到后叶的外面。后来，前叶合口的顶部断开，后叶则一直和下丘脑相连。

(1)腺垂体

这是一个十分重要的内分泌腺，有调控其他内分泌腺的功能，因而被认为是内分泌系统的中心。但应指出，在垂体之上还有更高的“统帅”，即下丘脑。在人体中，腺垂体至少能分泌7种激素，都是蛋白质分子。

①催乳素(PRL)

这是一种有多方面作用的激素。催乳素的生理作用：促进乳腺发育生长；引起并维持泌乳(妊娠期血中雌激素与孕激素浓度高，与催乳素竞争受体，分娩后，雌激素与孕激素浓度降低，催乳素才发挥启动和维持泌乳的作用)；促进孕酮生成；参加应激反应。此外，催乳素对于生长、生殖等机能都有调节作用。

②生长激素(GH)

生长激素促使肝脏生成生长素介质，它促进软骨和肌肉生长。人幼年时期缺乏生长激素患侏儒症，生长素过多则患巨人症。成年人生长激素过多易患肢端肥大症。

生长激素分泌受下丘脑生长素释放激素(GHRH)与生长激素释放抑制激素(GHRIH)双重调节。生长激素分泌受睡眠因素影响，深睡1小时后，出现分泌高峰。

③促黑素细胞激素(MSH)

这是垂体中间部分(胚胎时期是前叶的一部分)分泌的激素。在低等脊椎动物(如蛙)这一激素使黑素细胞中的黑色素散开，因而使皮肤变黑。哺乳动物无黑素细胞，这一激素的功能不明。

④促激素

腺垂体还能分泌多种对其他内分泌器官起控制作用的激素，即促激素，如促甲状腺激素(TSH)，能刺激甲状腺的分泌；促，肾上腺皮质激素(ACTH)，刺激肾上腺皮质的分泌。另外，还有至少两种促性腺素，即促卵泡激素和促黄体生成激素，两者都是作用于性腺，促使性腺正常发育。如果切去垂体或垂体机能减退，这些相应的器官，如甲状腺、肾上腺、性腺等就要萎缩，机能也要下降到很低的水平。

(2)垂体后叶(神经垂体)

后叶的主要激素有两种，都可人工合成，即催产素和后叶加压素。这两种激素都不是垂体后叶本身分泌的，而是下丘脑的视上核与室旁核分泌，由下丘脑与垂体后叶之间的神经传送给后叶的(图1-3-41)，所以后叶实际只是贮存这两种激素的器官。催产素主要作用于子宫肌肉，使之收缩，有助于孕妇分娩；加压素使小动脉收缩，因而使血压上升，而更重要的是能刺激肾小管，使之更多回收水分，所以又称抗利尿激素。人如缺乏抗利尿激素，尿量就将大增，人也因而不断干渴思饮。

2．甲状腺

这是调节身体代谢速率的内分泌腺。脊椎动物一般具有两个甲状腺。人的两个甲状腺并而为一，位于颈内喉下气管的两侧和腹面，分左右两叶，两叶之间有一狭窄的连接部分(图1—3-42)。在胚胎时期，甲状腺是咽部中央向外伸出的囊，后来这个囊和咽断开而发育成独立的无管腺。

甲状腺的外面包有薄层结缔组织被膜，内面是很多由上皮细胞围成的滤泡，泡中充以胶体状液，包围滤泡的上皮细胞，称为滤泡细胞。滤泡细胞的基部穿插一些大而明亮的细胞，称为滤泡旁细胞。这两种细胞都有分泌激素的功能。滤泡细胞分泌甲状腺素(T4)和三碘甲腺原氨酸(T3)，滤泡旁细胞分泌降钙素。 T3的活性比T4大，但T4的含量高。其合成主要原料是酪氨酸与碘，前者来自甲状腺球蛋白，后者来自食物。

甲状腺激素的生理作用是：

(1)刺激能量代谢

与靶细胞的核受体结合，使mRNA生成加快，诱导产生Na+—K+ATP酶，促进细胞的 Na+—K+交换，促使ATP转变为ADP，增加耗氧量和产热量(即生热作用)。

(2)对物质代谢的作用

能促进糖的吸收、肝糖原分解和糖异生；加速肝合成胆固醇，但促进胆固醇降解，因此，甲亢时血胆固醇低；通过促使mRNA形成，加速蛋白质及各种酶的生成，呈正氮平衡。当甲状腺激素不足时，蛋白质合成减少，但黏蛋白增多，引起特征性的黏液性水肿。甲亢时，蛋白质分解加快，呈负氮平衡，肌肉蛋白质大量分解而出现消瘦无力。

(3)促进脑与长骨的生长与发育

出生4个月内的婴儿，甲状腺机能低下，会导致智力迟钝，长骨生长停滞而体矮，称为呆小病。

(4)提高中枢神经系统的兴奋性

甲亢病人注意力不集中，易激动。甲状腺机能低下时，出现黏液性水肿，记忆力衰退，言行迟缓，淡漠无情，嗜睡。

3．胰岛